La semilla • El embrión es una plantita en miniatura en estado de vida latente o letargo. Se forma generalmente como consecuencia de la fecundación de la ovocélula. • La doble fecundación en Angiospermas da lugar al desarrollo del embrión y del endosperma (tejido nutricio).
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El embrión está formado por la radícula, el hipocótilo que es el corto eje caulinar, los cotiledones que son las primeras hojas y la plúmula o gémula que es el ápice caulinar y a veces algunos primordios foliares.
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En las plantas sin semillas o Pteridófitas (ej: los helechos) el embrión es unipolar: sólo se establece el polo de crecimiento correspondiente al vástago, pues las raíces son adventicias.
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En cambio en las plantas con semilla, el embrión es bipolar: en un polo se desarrolla el vástago, y en el otro la raíz.
Embrión de espermatofitas
Pteridofitas: plantas sin semilla
Gimnospermas En las Gimnospermas el embrión presenta generalmente dos a varios cotiledones, dos en Ginkgo y 5-18 en Pinus.
Angiospermas: Monocotiledóneas
Partes de la semilla
Angiospermas: Dicotiledóneas
En Dicotiledóneas presenta dos cotiledones que pueden tener diverso aspecto, foliáceos como en el zapallo y ricino; carnosos como en el maní y arveja; con los extremos retorcidos como en el tomate, plegados de diversas maneras, características para cada género o familia.
1. Semillas albuminadas o endospermadas: se acumulan en el endosperma originado en la doble fecundación. Los embriones presentan frecuentemente cotiledones foliáceos o filiformes. Ejs.: Gramineae, Liliaceae, Palmae, Euphorbiaceae, Umbelliferae. En Myristicaceae, Annonaceae y ifloraceae el endosperma es ruminado: excrecencias del episperma se incrustan en el endosperma determinando que la superficie sea irregular.
Fig. Piper nigrum, pimienta, corte long. de fruto. Semilla con endosperma y perisperma
fig. Rosa carolina, semilla exalbuminada en corte longitudinal de aquenio
SUSTANCIAS DE RESERVA Las semillas raramente carecen de sustancias de reserva; las mismas están ausentes en las semillas de Orchidaceae En las Gimnospermas no ocurre la doble fecundación, de manera que no hay endosperma verdadero. Las semillas almacenan grasas, aceites y proteínas en el endosperma primario. En Angiospermas hay tres posibilidades: 1. Semillas albuminadas : Los nutrientes se acumulan en el endosperma originado en la doble fecundación. Los embriones presentan frecuentemente cotiledones foliáceos o filiformes. Ejs.: Gramineae, Liliaceae, Palmae, Euphorbiaceae, Umbelliferae. En Myristicaceae, Annonaceae y ifloraceae el endosperma es ruminado: excrecencias del episperma se incrustan en el endosperma determinando que la superficie sea irregular. 2. Semillas perispermadas: el perisperma es el tejido nucelar que perdura y se carga de sustancias de reserva. Se encuentra en Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Polygonaceae, y se considera como un carácter primitivo. Algunas semillas tienen también endosperma, como las de pimienta (Piper nigrum), Nymphaeaceae y Zingiberaceae. 3. Semillas exalbuminadas: Las sustancias de reserva se acumulan en los cotiledones. Ej.: nuez, muchas leguminosas: poroto, arveja y maní. Son las más evolucionadas, el embrión tiene una plúmula con epicótilo desarrollado y varios primordios foliares.
Cápsulas y semillas de orquídea. Embrión
Palmar
Phytelephas macrocarpa
Phytelephas macrocarpa
Sustancias almacenadas La más común es el almidón. Las semillas con alto contenido en almidón tienen endosperma farináceo, como las de gramíneas o poáceas. Proteínas: se encuentran en una capa llamada aleurona en los cereales, o como gluten, que determina las posibilidades de panificación de las distintas harinas: capacidad de hacer masas consistentes y plásticas. También se acumulan en los cotiledones, y tienen gran valor alimenticio, tanto que reemplazan a las proteínas de origen animal: soja (Glycine max), arveja, lenteja (Lens culinaris).
Grasas y aceites: Generalmente los lípidos se acumulan en los cotiledones como en las nueces, el girasol y el maní, que son semillas oleaginosas. Hemicelulosas: se acumulan en las paredes celulares, que se vuelven extremadamente gruesas, duras y pesadas. El endosperma de las semillas de Phytelephas macrocarpa, palmera que vive desde Panamá hasta el Perú, es muy duro; constituye el marfil vegetal.
Dispersión de semillas • Pero además de la producción de grandes cantidades de semillas, las plantas adventicias deben presentar eficaces medios de dispersión de sus propágulos. Hidrocoría, anemocoría, zoocoría y antropocoría son los mecanismos fundamentales.
PRIMATES-PLANTAS-ESCARABAJOS COPROFAGOS Las semillas dispersadas inicialmente por los monos, son enterradas como contaminantes del copro por escarabajos coprófagos. Estos usan la materia fecal producida por los primates para alimentarse y reproducirse. Al enterrar las semillas, estas escapan a la depredación post dispersión por roedores en el piso de la selva. De este modo la interacción primate-planta-escarabajo coprófago es fundamental en el proceso de regeneración natural de la selva.
Hidrocoría • Hidrocoría (dispersión por el agua). Muchas plantas de ribera o sotos están adaptadas a la dispersión por agua. Presentan unas semillas muy ligeras (algunas pueden almacenar aire), lo que les permite flotar durante algún tiempo y ser arrastradas por el agua. • Echinochloa hispidula (Poaceae) una mala hierba de arrozales y cultivos de regadío en general, es una de estas especies capaces de dispersarse por el agua. • Las plantas acuáticas sumergidas o flotantes emiten propágulos (o incluso individuos jóvenes completos) que son arrastrados por la corriente. Un ejemplo de este último mecanismo es Eichornia crassipes (Ponteridaceae), el jacinto de agua (Fig. 1B), una especie ornamental de las zonas tropicales de Sudamérica, utilizada en estanques y acuarios que está considerada como una auténtica plaga en cursos de agua de zonas cálidas. Por último, la lluvia ejerce una acción mecánica de arrastre sobre muchas plantas de llanos y montañas.
•En algunas pocas (fig. 1A) la cápsula abierta y llena de semillas sugiere que se trata de un mecanismo de dispersión por el impacto de las gotas de lluvia.
Ponteridaceae
Anemocoría •
Anemocoría (dispersión por el viento,). Es una de las más extendidas. Se puede producir por el arrastre de toda la planta o de parte de ella con los frutos (estepicursores) como Salsola kali, Amaranthus albus, o el cardo corredor (Eryingium spp.), aunque lo más frecuente es que se disperse el fruto. El caso más común (por el número de especies, por la frecuencia y abundancia con la que aparecen y por la gran cantidad de tipos de hábitats colonizados) es el de las compuestas (e.g. cerrajas –Sonchus spp.-, Urospermum spp., Carduus spp., etc.) que presentan adaptaciones morfológicas que incrementan la flotabilidad aérea del fruto (e.g. vilano) No obstante, existen otras familias cuyos representantes pueden presentar dispersión anemócora
Álvaro y Ángel comprobando la dispersión de las semillas por el viento
Zoocoría (dispersión por los animales, fig. 3A). Puede ser: • interna (ingestión de frutos o semillas), para lo que es necesario que la semilla esté dotada de una cubierta dura que resista los ácidos gástricos) • o externa, bien por hormigas o mediante fijación al pelaje o al plumaje como los géneros Arctium, Agrimonia, Medicago –leguminosa-, Bidens y Xanthium –compuestas-, Avena y Setaria –gramínea-, Emex –poligonácea-, Tribulus terrestris –zygofilácea-). Algunas de estas últimas, que se adhieren a los grandes herbívoros, ofrecen un aspecto impresionante (fig. 3B). Por otro lado, el inventor del popular cierre velcro se inspiró en los mecanismos de adhesión de las semillas de malas hierbas al pelaje y a la ropa. A veces, la dispersión zoócora puede producirse sin que el fruto o la semilla cuenten con adaptaciones anatómicas específicas, y se produce por azar (ejemplo: hormigas recolectoras que ‘olvidan’ o pierden semillas); en estos casos la zoocoria es un mecanismo adicional o secundario que puede llegar a ser importante si falla el mecanismo principal.
Antropocoría • En especial el hombre es y ha sido el principal agente de dispersión de las plantas nocivas a grandes distancias (al contrario que las anteriores, que, salvo excepciones, operan fundamentalmente a corta-media distancia; no obstante, la antropocoria opera de manera muy efectiva a corta-media distancia también, por ejemplo, de cultivo a cultivo); la gran cantidad de material vegetal que se desplaza de un país a otro favorece la introducción de malas hierbas, plagas, etc., en nuevos ambientes donde pueden proliferar. La similitud en peso y tamaño entre la diáspora del cultivo y la de la maleza es una característica fundamental de las semillas y frutos dispersados por el hombre. Una dispersión eficiente implica también una adaptación de la mala hierba al ciclo del cultivo. La maduración simultánea de las semillas y su desprendimiento previo o simultáneo a la recolección son rasgos característicos de tal estrategia. Hay que indicar que no puede considerarse una adaptación verdadera, sino una PRE-ADAPTACIÓN: es decir, una serie de rasgos autecológicos que poseía la planta y que, a posteriori, han resultado muy eficaces para ser dispersadas por el ser humano.
Dispersión mecánica • Aunque no es lo más frecuente, algunas especies, principalmente herbáceas, una vez que las semillas están maduras las expulsan de forma violenta ellas mismas por diversos mecanismos. En Geranium las semillas son lanzadas a distancia de un metro o más; el pepinillo del diablo (Ecbalium elaterium, Fig. 4c) escupe violentamente sus semillas con un chorro de líquido. Un grupo que expulsa sus semillas de manera violenta y que tiene enorme importancia desde el punto de vista malherbológico es el de las euforbias herbáceas (familia Euforbiaceae) (géneros Euphorbia y Chamaesyce). Cuando la semilla está madura, el fruto (cápsula) se contrae y agrieta, disparando las semillas a unos pocos centímetros de distancia.
Autocoría • Es un mecanismo muy frecuente caracterizado porque las semillas, aparentemente, no tienen un mecanismo de dispersión específico, sino que simplemente caen cerca de la planta madre. A veces, algunas especies se clasifican como autocoría, cuando en realidad lo que ocurre es que se desconoce su mecanismo de dispersión o bien se dispersan por varias vías. Este mecanismo es compatible con otros como la antropocoría (salvando el hecho de que ésta no sea una adaptación en sentido estricto) o la dispersión zoocoría (por ejemplo, mediante hormigas que recogen las semillas caídas y en su tarea de recolección, pierden algunas)
Germinación • Es el conjunto de fenómenos por los cuales el embrión, que se halla en estado de vida latente dentro de la semilla, reanuda su crecimiento y se desarrolla para formar una plántula (plantita recién nacida). • Para que se produzca deben darse condiciones fisiológicas entre las cuales las más importantes son oxigenación, temperatura, luz (Lactuca sativa, Cecropia adenopus) y humedad: la absorción de agua ocurre a nivel del hilo o la micrópila. El hinchamiento de la semilla producido por la absorción de agua distiende los tegumentos seminales que finalmente se rompen en la zona más débil, cerca de la micrópila.
Comportamiento de las distintas partes del embrión
• Hipocótilo. Su crecimiento es importante en la germinación epigea, eleva los cotiledones por encima del suelo. El episperma se rasga y los cotiledones, expuestos a la luz, vuelven los primeros órganos fotosintetizadores. • Radícula. Asoma por la micrópila, dando origen a la raíz primaria. Su duración es efímera en las Monocotiledóneas que generalmente desarrollan raíces adventicias, mientras en Gimnospermas y Dicotiledóneas origina la raíz principal que dura toda la vida de la planta.
Comportamiento de las distintas partes del embrión • Epicótilo. Tiene desarrollo precoz solo en plántulas de germinación hipogea, como la arveja y muchas Monocotiledóneas, elevando la plúmula por encima de la superficie del suelo. En plantas de germinación epigea el epicótilo tiene desarrollo tardío. Cotiledones. Su comportamiento varía según que se trate de semillas exalbuminadas o albuminadas. En las semillas exalbuminadas se dan dos casos: si la germinación es hipogea, como en Pisum, ceden las reservas acumuladas; si es epigea, como en maní y poroto, ceden las reservas y luego enverdecen.
• En las semillas albuminadas también se dan dos casos. Si la germinación es hipogea cumplen función haustorial como en Gramineae. Si la germinación es epigea, como en Pinus, Ricinus, primero tienen función haustorial y luego enverdecen.
Germinación epigea •
Fig. 6.91. Estados sucesivos de la germinación epigea de una semilla de Phaseolus, poroto.
fig. Estados sucesivos de la germinación epigea de una semilla de
Pinus, pino
Germinación hipógea
•Ej.: arveja, Pisum sativum
Germinación hipogea
• En la germinación hipogea su desarrollo es muy reducido o nulo, los cotiledones quedan incluidos en el tegumento seminal por debajo de la superficie del suelo. Ej.: arveja, Pisum sativum
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En Allium el único cotiledón crece alargándose durante la germinación. Su porción apical permanece cubierta por el episperma y funciona como haustorio, nutriéndose con el endosperma, mientras la parte basal queda expuesta a la luz y es fotosintetizadora.
Fig. Estados sucesivos de la germinación de una semilla de Allium
Germinación hipogea
Fig. Grano de maíz al iniciar la germinación
Fig. Estados sucesivos de la germinación hipógea de un grano de maíz
Semillas vivíparas
• Semillas vivíparas: No tienen dormancia, el embrión simplemente crece fuera de la semilla y el fruto estando éste sobre la planta madre. Ej.: Rhizophora mangle, mangle.
Rhizophora mangle, mangle.
10 empresas controlan el 95 por ciento del mercado mundial de semillas "La propiedad de las semillas el primer eslabón de la cadena alimentaria tiene implicaciones de muy largo alcance para la seguridad alimentaria global", señala ONG. En la imagen, bodega de maíz en PueblaFoto: José Carlo González Tan sólo 10 empresas controlan 95 por ciento del mercado mundial de semillas comerciales que tiene un valor de 30 mil millones de dólares, mientras hace tres décadas había 7 mil compañías. De ese negocio, los transgénicos representan 21 por ciento del total, alrededor de 6 mil 500 millones de dólares; su importancia radica en que son la base de la alimentación mundial. La lista de esas firmas la encabeza Monsanto, cuyas ventas pasaron de 2 mil 270 millones de dólares en 2003 a 3 mil 550 millones este año; le siguen Dupont/Pionner, con ventas en 2004 de 2 mil 600 millones de dólares, y la suiza Syngenta, que ese mismo año tuvo ventas por mil 239 millones de dólares.