La era Ediacariana y la clave de la evolución de los metazoos En la actualidad, los biólogos están de acuerdo que la Era ediacariana o neoproterozoica, la última del Eón Proterozoico, marca el origen del plan de organización de los metazoos o animales verdaderos. Las fechas clave en este conjunto con 650 millones de años (en que tras la glaciación surgieron los primero planes de organismos de naturaleza animal, principalmente metazoos basales incluidos los radiales) y luego la de 580 millones de años, cuando se produjo el origen de los primeros grupos bilaterales, además de la radiación de los radiales. Así que la evolución de los animales en el planeta Tiera se produjo mucho más tarde que la de otros organismos (por ejemplo, las primeras bacterias, hace 3.800 m.a., las primeras arqueas hace 3.200 m.a., las cianobacterias o algas azul verdosas hace 2650 m.a., los eucariotas unicelulares ca. 1850 m.a. y las primeras algas verdes y rojas pluricelulares hace 1350 m.a. Tenienfdo en cuenta además que la edad de la Tierra es de 4.650 m.a., justamente los metazoos faltaron en casi toda la historia de la Tierra, es decir, durante cuatro mil millones de años. Éstas son cifras para reflexionar. Entre los grupos que se iniciaron en estos dos momentos clave de la era Ediacariana, luego de un amplio período de crisis, cuando se volvió a formar un nuevo supercontinente, Pannotia, luego de la fragmentación de otro supercontinente previo, la Rodinia (que se había formado hacia 1400 m.a.) y de la intensa Glaciación Varangiana, son los siguientes. ordenados dentro de los grupos ya analizados en los diferentes foros a) Petalonemos o Phylodiscos, un grupo sumamente enigmático que se clasifica en un subreino diferente al de los restantes Metazoos, los Vendozoos, los que únicamente vivieron en la era Ediacariana (a pesar de algunos pocos ejemplos del Cámbrico inferior y medio, como Thaumatoptilon). con géneros como Rangea, Charnia, Charniodiscus, Pteridinium, Enrietta o Thectardis. Se trata de un grupo de organismos sésiles e inffaunales (que vivpian enterrados en el sustrato) pero con característicos filoides, colonizas de zooides con aspecto de fronde u hoja grande. Con este grupo estarían conectados los Ctenóforos o peines de mar actuales, como ya se señaló en los foros corresponfientes. En tal caso, serían el grupo más antiguo de animales vivientes. b) El segundo gran grupo de organismos que hicieron su aparición, aunque tímidamente, en la era Ediacariana, fueron los Hexactinélidos o Hyalospongias (esponjas vítreas), representados entonces con el género Palaeophragmodictyon. Se sospecha, sin embargo, que otros grupos identificados en forma imperfecta, serían fósiles tempranos de Calcispongias (esponjas cacláreas) y Desmopongias (esponjas córneas), e incluso Homoscleromorfas, más avanzadas c) En tercer lugar, hizo su aparición el grupo central de metazoos basales ya clasificacos en Eumetazoos, Epitheliozoos y Gastrozoos, es decir, los Radiales, reprrsentados actualmente por los Cnidarios, y sus parientes fósiles de filiación controversial. El grupo de los radiales habría experimentado una intensa radiación y, finalmente, la fijación definitiva del número típido de antímeros (en cuatro, seis y ocho, de la simetría tetra, hexa u octorradial característica).
Entonces, junto con los Cnidarios, se podrían clasificar otros tres grupos que probablemente constituyan phyla próximos a los Cnidarios, pero no verdaderos Cnidarios: a) los primitivos Cyclozoos o Psamocorallios, que carecen de simetría radial definida y de tentáculos, a diferencia de los Cnidarios actuales. Este grupo está representado por géneros como Nemiana, Cyclomedusa o Nimbia; b) los un poco más avanzados Inodrozoos, los Inordozoos, caracterizados por una simetría irregular con múltiples planos de simetría, con un crecimiento continuo de antímeros durante la ontogenia, pero con canales gastrovasculares y tentáculos desarrollados, pero sin otras características típcas de los cnidarios actuales; estaban reprsentados por géneros como Armillifera, Elasenia, Pomoria, Eumiaksia y Veprina; finalmente,c) los Trilobozoos, un grupo que para algunos autores debe incluirse ya en Bilaterales, con característica simetría trirradial, es decir, tres antímeros (lo que contrasta con todos los Cnidarios actuales). En este grupo se incluyen géneros como Albumares, Anfesta, Irridinitus y también algunos de los primeros grupos con caparazón tunbular de celestita, como Agustiochrea, Anabarites y Labidochrea (estos últimos entre los Anabarítidos, una clase especial dentro de los Trillobozoos). Además de los tres grupos mencionados, hicieron su aparición los veraderos radiales, es decir, Cnidarios o Actinozoos, con un número fijo de antímeros (cuatro, seis y ocho), que ya estarían representados en esta época por los primeros Hydrozoos y Escifozoos, como Eoporpita, Broksella y Hiemalora. d) En cuarto lugar, hizo su aparición otro grupo de metazoos cuya filiación con los actuales es controversial. Se trata de los Dipleurozoos, un grupo de fósiles con una extraña simetría de planos articulantes,, representados por el género Dickinsonia. Ya presentan simetría bilateral pero de carácter dorso-ventral (como en los actuales Placozoos). e) En quinto lugar, y e la etapa final, comenzaron a individualizarse los primeros grupos de Bilaterales, la mayoría clasificados en un phylum extinto y que desapareció al final de la era Ediacariana, los Proarticulados, con géneros como Vendomia, Vendia y Praecambridium, pero también comenzaron a individualizarse fósiles que apuntan a los grandes grupos modernos como Platizoos (Vladimissia y Platypholinia y también Protechiurus); Lofotrocozoos verdaderos (Kimerebella); Ecdizoos basales (Cambrogeorgina, Parvancorina) e incluso Deuterostomados basales (Arkarua). El Carnaval de los Animales Si la era Ediacariana signifcó el origen de los Metazoos y la aparición de los primeros planes de organización, el período Cámbrico se considera el de la gran radiación explosiva de los Metazoos (en particular, los diferentes grupos de Bilaterales., es decir, Lofotrocozoos, Ecdizoos y Deuterostomados) pero también de varios grupos de microorganismos eucariotas como los Radiolarios y los Foraminíferos. Esta explosión cámbrica concuerda con un aumento del nivel de magnesio y calcio en los depósitos de carbonatos y con la acumulación de fosforitas o depósitos de fosfatos. La gran radiación que tuvo lugar se correlaciona también con la transgresión que continuó a la glaciación Varangiana, y que creó nuevos nichos ecológicos, distribuyó el fitoplancton y produjo grandes depósitos de fosforitas. Al disolverse el fósforo hubo una abundante disponibiliad de nutrientes, rápidamente utilizados en la construcción de los
primeros esqueletos pero también en los sistemas enzimáticos y procesos metabólicos complejos. Todas estas características permitieron la evolución de los grupos con caparazones y esqueletos que darían un nuevo sesgo a la historia de los Metazoa. El punto fundamental de la transición y explosión de planes de organización se debió entonces a un cambio de la atmósfera y de la salinidad del mar al final del eón Proterozoico, lo que permitió la formación de esqueletos y caparazones y el comienzo de una vida epifaunal. Afortunadamente, el Cámbrico, que se inicia hace 543 millones de años, cuenta con depósitos fósiles que representan ventanas para la exploración de la fauna de la época, donde no solo se conservan las partes duras sino tamibén las blandas en forma de improntas y moldes muy fieles, en sitios como Syirius et de Groenlandia, Chengjiang (Maotianshan Shale) de China y Burgess Shale de Canadá. En el Cámbrico hicieron su aparición todos los phyla actuales de animales. En primer lugar agregaron a los ya presentes desde la era Ediacariana algunos de Radiales (ya estaban presentes los Hidrozoos y Escifozoos) y Parazoos (que ya contaban con Hialospongias y probablemente Demospongias), a saber, Cubozoos y Anthozoos entre los primeros y Homoscleromorfas y Calcispongias entre los segundos. También se originaron los Ctenóforos y Placozoos actuales. Además de estos grupos con representantes vivientes, se agregaron varios ensayos fósiles de corta duración entre los Parazoos, en particular los Arqueociatios en forma de conos dobles de carbonato de calcio unidos por septos; los Radiociatios o formas masivas con disepimentos y trabéculas, y los Cribriciatios, formas tubulares y ramificadas. Entre los Cnidarios aparecieron grupos de breve duración como los Hydroconozoos, Cysticyathios y Tabulaconozoos, además de los Cambroporéllidos y el género de medusas aberrantes Xianguanga. En cuanto a los Bilaterales, surgieron en diferentes momentos durante el Cámbrico no solo todos los phyla actuales, incluidos los Vertebrados en el Cámbrico superiro, sino también numerosos phyla que representaron experimentos evolutivos de corta duración, muchos de los cuales no pasaron al Ordovícico, y solo algunos llegaron al final de la era Paleozoica, al Pérmico. Para comenzar, surgieron phyla relacionados con los Platizoos, los Platydendros, con cubierta silícea, y los Etacístidos, más relacionados con los Gnathíferos.Otro grupo de portadores de material silíceo fueron los Agmatos o Volborthéllidos. Entre los Lofotrocozoos, apariceron los Cloudínidos, organisms tubulares con caparazón de carbonato de calcio, y más cerca de los Moluscos y Anélidos actuales, los Coeloscleritóforos o Halwáxidos, portadores de esclerítomos, grandes corazas formadas por piezas individuales de carbonato de calcio, y tamibén los MItrosagóforos o Tommótidos, más ceranos a los Briozoos y Braquiópodos. Entre los Ecidizoos, surgieron numerosos grupos tanto de los grupos actuales como fósiles totalmente extintos, entre los que destacaron los grandes predadores del
Cámbrico, los Radiodontos o Anomalocaroideos, y también un grupo de organismos más relacionado con los Priapúlidos y Nematodos, antes de su separación, los Palaesocolécidos o Esclerozoos. También los Oligómeros estuvieron reprsentados con los Protoconodontos y los Nectostracos (Nectocaris), junto con los primeros Quetognatos verdaderos. En cuanto a los Deuterostomados, no podían faltar a este carnaval, y apareiceron grupos como los Rotadíscidos, Vetulocístidos, Cambroclávidos, Helicoplacoideos y Heterosteleos, relacionados con los Equinodermos, que también hicieron su aparición y radiaron en esta época, y los Calcicordados, Vetulicolioos, PIkaidos o Paracordados, Conodontos, MIkllokumíngidos y los primeros "peces" sin mandíbulas, Ostracodermos (estos últimos en el Cámbrico superiro), entre los Chordonios o Pancordados, es decir, Cordados y sus grupos relacionados. En total, durante el Cámbrico, se podrían contabilizar unos cien phyla que ya no existen, además de los cuarenta aproximadamente que todavía están presentes, y algunos grupos que hoy son muy escasos, como los Priapúlidos y los Onicóforos (Ecdizoos) fueron sumamente abundantes. El origen de los animales El origen de los animales en la era Ediacariana, más la explosión de planes de organización en el Cámbrico, son solo las etapas iniciales de la evolucion de este grupo próspero en el planeta Tierra. Se pueden considerar siete niveles en la evolución de los Eumetazoa básicamente atendiendo al ambiente marino: a) El primer nivel está representado por la ediacarian fauna (fauna ediacariana) de 700 a 600 millones de años ya que junto con los Vendozoa, está representada por gran variedad de Radiata y grupos primordiales o basales de Bilateria como Sprigginia, Kimberella y Arkarua, en depósitos de Australia S. en las Ediacara Hillls, Inglaterra, Escandinavia, Namibia, Rusia, las sierras de Ventana en Argentina o Terranova. b) El segundo nivel está representado por la transición ediacarianatommotiana (Cámbrico inferior) conocida como small phosphatic shelly fauna (fauna fosfática de pequeños caparazones) hasta los 600 a 550 millones de años situada básicamente en la plataforma de Siberia S., formación Petrotsvet, así como en otra importante sección china, Meishucun en Yunnan, e igualmente en Inglaterra, Australia C. y Escandinavia. Se caracteriza por la aparición de los primeros organismos con conchas microcópicas fosfáticas, como los Tommotozoa o los Hyolithelmintha, etc., y es interesante notar que muchos elementos de la fauna de la época que persistirían como los Brachiopoda presentaban por entonces conchas fosfáticas, debido a los altos niveles de fósforo, hasta que paulatinamente se establecieran otros tipos de conchas calcáreas más modernas, como los Cloudinozoa. Se sugiere que la aparición de los primeros elementos esqueletarios fue un hecho accidental y que luego mostró un gran desarrollo potencial, probablemente correlacionado
con las piezas masticatorias de algunos organismos predadores que también aparecieron en esta época, como los Protoconodonta. c) El tercer nivel está representado por los sedimentos tambien del Cámbrico inferior (atdabanianos), de 550 a 530 millones de años, como en el Syrius et de Groenlandia, el Mount Cap de Canadá y el Emu Bay Sahle de Australia S., y de Sierra Morena en España. Se conoce como small carbonatic shelly fauna o fauna de caparazones carbonáticos pequeños, con ejemplos princiales en los Coelosclerithophora y Cambroclava. En esta fauna ya son más abundantes los elementos carbonáticos, lo que probablemente coincide con un descenso a los niveles actuales del nivel de fósforo. Junto con los animales de esqueletos carbonáticos microscópicos, se desarrolla una fauna sin partes duras, también altamente diversificada. Los elementos de esta fauna serán reemplazados drásticamente por los del cuarto nivel. d) El cuarto nivel esté representado por los sedimentos igualmente del Cámbrico inferior (botomianos) en China, Chengjiang, y el quinto nivel por la rica fauna del Cámbrico medio de Burgess Shale, Canadá, de Suecia o de Siberia N., reunidos con el nombre de soft cambrian fauna (para la fauna cámbrica blanda) y old big shelly fauna (fauna de grandes caparazones antigua). En ambos casos, los elementos carbonáticos de los Trilobita, Archaeocyathia, Brachiopoda, Hyolitha, Mollusca primitivos como los Galeroconcha o los primeros Echinodermata están acompañados por animales de partes blandas como los Kerygmachelea o los Banffimorpha. La diferencia entre ambas faunas es mayormente porcentual, y mientras que en la primera se asiste a la radiación de los Mollusca y Brachiopoda, en la del Cámbrico medio se produce una intensa radiación evolutiva de los Arthropoda. Estas faunas habrían de proliferar durante el Ordovícico, pero declinarán al final del período, y se mantendrán con variaciones hasta el Devónico, y con muy pocos elementos llegarán al Pérmico, cuyo episodio de extinción final no resistirán. e) El sexto nivel está representado por los yacimientos del Cámbrico superior al Pérmico, la big paleozoic shelly fauna o fauna paleozoica de grandes caparazones, con típicos esqueletos de grupos más modernos, como los Brachiopoda Articulata, Echinodermata Crinozoa, Anthozoa, Ostracoda, un grupo de Crustacea, Cephalopoda, un grupo de Mollusca modernos, Bryozoa y Graptolitha. Pero junto con la fauna de conchas, persistirán todavía en determinados sitios algunos grupos engimáticos y antiguos como se evidencia en otros depósitos posteriores, como del Silúrico de Wisconsin, el Devónico de Hunsrückschiefer de Alemania W, el Rhynie Chert del Silúrico de Escocia, o el Pensilvánico de Mazon Creek, Illinois, que evidencian organismos antiguos como los Palaeoscolecodonta o los Tullimonstra, además de otros muchos grupos cuyos primeros registros se observan en estos depósitos. f) El séptimo nivel se origina igualmente en el Cámbrico superior y durante el Ordovícico inferior, la modern fauna o fauna moderna, y está caracterizada por los grupos de animales modernos que dominan actualmente, como los Pelecypoda y Gastropoda entre los Mollusca, los Malacostraca entre los Crustacea, los Echinozoa entre los Echinodermata, y los distintos grupos de Vertebrata. Esta fauna fue experimentando distintos episodios de
diversificación y extinción, hasta que a fines del Cretácico, luego de la segunda gran extinción terrestre, será la única bien representada en el fondo marino. Comparen los siete niveles faunísticos devinidos a partir de la era Ediacariana hasta el Ordovícico y discutan la persistencia en la actualidad.