Bases Neurofisiológicas de la Motivación Capítulo 1: Teorías de la motivación y enfoques psicobiologicos. Atendiendo a un criterio que se basa en la perspectiva psicobiologica y en la problemática del estudio de las bases biológicas de las conductas motivadas nos encontramos con dos teorías, a saber: -Las teorías de la reducción del impulso. -Teoría de la activación. La primera se basa en la homeostasis (cannon) y viene a decir básicamente que las conductas motivadas se deben al desequilibrio interno que desagrada al organismo. Fue Morgan en 1943 quien introdujo el concepto del Estado Motivacional Central, cuyo nivel determinaría la cantidad de actividad motivada del organismo, el cual se situaría según Stellar, en el hipotálamo. La excitación de los centros hipotalamicos dependerían de cuatro tipos de factores: -Centros hipotalamicos inhibidores que actúan disminuyendo la actividad de los centros excitadores. -Estímulos sensoriales que llegan al hipotálamo a través de las vías sensoriales aferentes -El medio interno, que proporciona información al hipotálamo a través de la sangre y el LCR. -La corteza cerebral y el talamo. Las objeciones a estas teorías son dos: -Que todas las conductas no responden a estímulos fisiológicos (la curiosidad). -No es necesario un déficit interno para sentirnos orientados hacia la comida o la bebida. La otra gran teoría es la de la activación, que Duffy definió como "el aspecto de intensidad de toda conducta". En 1955, Donald o.Hebb definió la motivación como "la tendencia de todo organismo a producir actividad organizada" resaltando así el papel activo del organismo. Así las cosas, el organismo buscaría la estimulación necesaria para mantenerse en un nivel de activación óptimo para la acción. Capítulo 2: Características de las conductas motivadas. Todas las conductas motivadas tienen en común características como que no son conductas reflejas, son persistentes y prepositivas, espontáneas y están sujetas a las condiciones internas del organismo, todas conducen al organismo hacia la recompensa y su actividad depende del hipotálamo y del sistema limbico principalmente. Podemos diferenciar conductas primarias de secundarias (según el impulso sea homeostático o no), sin embargo la clasificación mas acertada corre a cargo de Stellar y Stellar, que diferenciaron entre conductas autorreguladoras, conductas criticas para la supervivencia de la especie (no sirven para la homeostasis) y conductas que no dependen de un estado predisponente del organismo.
Pero estas conductas no son tan simples. La anticipación a estados de necesidad, los ciclos biológicos, los estímulos externos o la experiencia previa también son características de estas conductas. 4.4. Conductas motivadas regulatorias. Las conductas primarias, como el comer o beber, constituyen de tres fases: apetitiva, consumatoria y cesación o saciación. Estas fases implican la puesta en funcionamiento de sistemas capaces de detectar las necesidades del organismo y regular su satisfacción. 4.4.1. La sed y la conducta de beber. La sed primaria forma parte del mecanismo fisiológico que regula la hidratación del organismo, el cual también se encarga de la orina y de la regulación de liquido en los compartimentos del organismo (intracelular y extracelular) -Mecanismos neurofisiológicos de la sed osmótica. La sed osmótica se desencadena cuando hay una deshidratación intracelular (cuando perdemos agua por evaporación o cuando ingerimos algo salado). Parece ser que hay dos tipos de osmorreceptores, situados unos en el área preoptica y anterior del hipotálamo y otros en el núcleo circular del hipotálamo. Estos últimos se encargan de la liberacion de vasopresina (adh), la cual reduce la perdida de liquido por vía urinaria, haciendo que los riñones retengan agua. -Mecanismos neurofisiológicos de la sed volemica. La sed volemica se desencadena por un descenso del volumen vascular (hipovolemia), lo que supone perdida de agua y sodio. Esta carencia hace producir al organismo la angiotensina II, la cual actúa sobre el cerebro para elicitar la respuesta de beber. Por otro lado, los órganos circunventriculares, en especial el órgano subfornical(osf) parecen ser los lugares en los que actúa la angiotensina. El osf estimula las neuronas del centro preoptico y libera angiotensina como neurotransmisor. Esta también actúa en la liberación de aldosterona, la cual eleva la presión arterial y elicita la conducta de beber. Capítulo 3: Saciacion La interrupción de la ingesta tampoco puede ser explicada únicamente por procesos homeostáticos, pues antes de ser satisfechas las necesidades del organismo, el individuo se siente saciado apenas ingiere alimento, debido a la existencia de detectores que informan al cerebro de la clase y cantidad de alimentos ingeridos cuya acción se va sumando. En los años 40 y 50 se localizan los centros de hambre y saciedad aunque dicho era bastante simple ya que ignoraba otros aspectos a tener en cuenta.
Estudios con animales muestran como dañando dichos centros se producen alteraciones que respaldan la veracidad de dichos estudios. Las conductas motivadas no regulatorias poseen en común que no responder a ningún déficit tisular. Estas conductas sexual y agresiva dependen de las hormonas sexuales que influyen directamente (a nivel organizador, activador y de mantenimiento) sobre ellos las hormonas sexuales influyen en la conducta a dos niveles fundamentalmente: -organizador, actúa en el desarrollo de las estructuras de la conducta irreversiblemente en los primeros años de vida. -activador en el adulto temporal e irreversiblemente. El efecto organizador constituye los genitales masculinos y/o femeninos, según la presencia o no de testosterona. Además, los andrógenos influyen en el snc, determinando así el grado de masculinidad o feminidad del individuo. También hay estudios que relacionan en esto la orientación sexual, dado que dichos efectos organizadores configurarían determinadas estructuras neurales. Es interesante desde el punto de vista motivacional ver como los efectos activadores facilitan la actividad sexual. El papel de la testosterona es decisivo en los efectos activadores del macho, hecho demostrado por la extirpación de los testículos en animales. Su actividad sexual puede resumirse en erección, penetración, movimientos pélvicos y eyaculación después de dicho proceso. Una hormona inhibe su actividad sexual por un periodo de tiempo, su exceso genera impotencia. Dicha inhibición es denominada periodo refractario y disminuye cuando al macho se le presenta una hembra distinta que con la que copulo. Los estrógenos son las hormonas femeninas que provocan los efectos activadores en las hembras. Estas, regulan los ciclos reproductivos y la conducta sexual, en la mayor parte de las especies animales la mayor parte de las hembras son solo receptibles en las fases fértiles de su ciclo. La conducta característica en la hembra receptiva es la lordosis lumbar que permite monta y penetración por el macho. La ausencia de esta hormona provoca la ausencia de esta conducta. Hay distintas hipótesis contradictorias acerca de en que periodo la hembra es mas proclive a esta conducta y sobre si esta exclusivamente controlada por hormonas. Se ha demostrado en todas las especies la posibilidad de elicitar la conducta sexual en individuos descerebrados, lo que demuestra que depende de la medula espinal ya que tanto la erección e hinchazón del pene asi como la lubricación vaginal, son reflejos medulares parasimpáticos. En cambio, el orgasmo en ambos constituye un reflejo simpático. A pesar de ello, el cerebro puede determinar la excitación sexual sin necesidad de manipulación genital. Motivacionalmente, este aspecto posee mayor relevancia. Las estructuras cerebrales encargadas de estos procesos, serán, las que poseen los receptores de las hormonas implicadas. La conducta sexual masculina es mediada por el área preoptica medial (apm), cuya excitación eléctrica provoca la conducta copulatoria en el macho así como una lesión en la
misma, puede suprimirle permanentemente. En las hembras, se implican diversas zonas del hipotálamo, destacando el hipotálamo ventromedial, cuya lesión suprime la lordosis lumbar, dicha supresión constituye un proceso irreversible. También los lóbulos temporales intervienen en ambos sexos, aunque el papel de este no es tan específico. Su lesión en algunos animales provoca hipersexualidad. Así mismo, las feromonas juegan un importante papel en la conducta sexual. Capítulo 4: Conducta agresiva -La definición mas utilizada acerca de la agresión es la de Moyer que opina que la agresión es la intención de inflingir daño a otro organismo, bien a nivel físico o psicológico. -Las conductas agresivas presentan diferentes formas y por ello se han hecho diferentes clasificaciones de estas. Desde el punto de vista neurológico se han diferenciado las agresiones predatorias y afectivas. A su vez las agresiones predatorias se dividen en ofensiva y defensiva (afectivas), la agresión predatoria consiste en ataques a de otra especie y su objetivo primordial es la alimentación. La conducta predatoria ofensiva implica ataques directos y gestos de amenaza normalmente contra intrusos o subordinados. La defensiva esta encaminada a evitar el ataque mediante gestos de sumisión y huida entre animales de la misma especie. La conducta agresiva consiste en una serie de movimientos estereotipados cuyo objetivo es la supervivencia y están codificados en el material genético, aunque el hecho de que estas conductas agresivas se muestren depende de muchos factores. Mecanismos neurofisiológicos de la conducta agresiva. El mesencefalo, implicado en la coordinación de los movimientos que conforman la conducta agresiva, recibe inputs del hipotálamo y de estructuras limbicas que, a su vez, reciben información del sistema sensorial y de otras zonas de la corteza cerebral. Esta organización jerarquizada es modulada por factores bioquímicas. La estimulación eléctrica del hipotálamo lateral produce agresión predatoria, mientras que la estimulación del hipotálamo medial provoca ataques, dejando intactas las conductas defensiva y predatoria. En el hipotálamo dorsal modula la intensidad de la agresión defensiva. Capítulo 5: Neuroquímica de la conducta agresiva Se considera que la conducta ofensiva presenta dimorfismo sexual, mostrando los machos mayores niveles que las hembras, mostrando estas una actitud mas defensiva (crias). Las hormonas sexuales, especialmente los andrógenos han sido las más implicadas en la conducta agresiva. Ahora bien, la influencia de la testosterona supone tanto efectos organizadores como activadores, al igual que sucedía en la conducta sexual. Los efectos de la testosterona son modulados por factores genéticos, situacionales y por la experiencia previa (victorias y derrotas, así como el estatus social)
En relación con la agresión maternal se ha estudiado el papel de las hormonas femeninas. Estas hormonas (estradiol y progesterona) y también la testosterona juegan un importante papel en la modulación de este tipo de agresión así como los estímulos procedentes de las crías. En general, los resultados apuntan a que algunos neurotransmisores tienen efectos facilitadores de la conducta agresiva, como la acetilcolinesterasa y la dopamina, mientras otros son inhibitorios, GABA y serotonina. Capítulo 6: Agresión en seres humanos. Se han encontrado relaciones entre niveles altos de andrógenos y puntuaciones en distintas medidas de agresión/agresividad en diferentes poblaciones pero no han permitido llegar a resultados concluyentes. Por otra parte, también se han constatado cambios en los niveles de andrógenos entre situaciones competitivas. En mujeres se considera que existe una relación entre la conducta agresiva y los niveles hormonales aunque los factores ambientales tengan una gran importancia. Capítulo 7: El sistema motivacional del refuerzo. En 1954, Ods y Miller descubrieron que la estimulación eléctrica de algunas zonas del cerebro resultaba gratificante. Este efecto reforzador de la estimulación eléctrica intracraneal no parecía depender de los estados carenciales, ni estar sujeto a saciacion (hambre, sed). Por otra parte, también se encontraron zonas cerebrales cuya estimulación resulta aversiva. La identificación de los denominados centros de placer y centros de dolor constituyeron un objetivo fundamental de muchos experimentos. La zona donde la estimulación eléctrica intracraneal resulta mas efectiva es en el haz prosencefalico medial. Numerosos estudios aseguran que la actividad dopaminergica de este haz constituye el sustrato neuroquimico del refuerzo. La dopamina ha sido el neurotransmisor más estudiado en relación con el refuerzo y la adicción. Entre las diferentes vías dopaminergicas identificadas en el snc el sistema tegmento estriado parece ser la más implicada en el refuerzo. No obstante, también se han investigado otras sustancias como los opiáceos endróganos que podrían desempeñar un papel importante en los procesos de reforzamiento.
Sistemas que influyen en la regulación de la conducta: Cerebro-SNC Sistema endocrino Sistema inmunitario Influencia del ambiente y del genoma Ejemplos de conductas motivacionales simples: Percepción de hambre > Motivación: eliminar el hambre > Conducta de búsqueda de comida > Encuentro con la comida e ingesta > Tranquilidad. Percepción de peligro > Motivación: evitar el daño propio > Conducta de huida > Escape > Tranquilidad. Otras tomas de decisiones más elaboradas postponen la realización del acto, sopesan las consecuencias, etc. Y esto se relaciona en centros superiores (distintos al hipocampo o las adrenales) antes de la toma de decisión. Además, en las tomas de decisiones también se producen cambios endocrinometabólicos e incluso inmunitarios, implicados en estos cambios de conducta. Ej., aumento de adrenalina y glucosa en sangre, para la huida. Así mismo, cuando se recibe una información, se produce una respuesta emocional diferente si se ha recibido estando tranquilo o ya preexcitado. 2.- Bases estructurales del SNC Conductividad del SN, es eléctrico y binario Conectividad: fibras, neuronas, dendritas y axones Plasticidad: la capacidad para remodelar las conexiones y adaptarse a situaciones nuevas. Niveles de procesamiento Primer nivel: transformación de una señal analógica en una señal digital, en el receptor periférico. Segundo nivel: transmisión de la señal a una parada en el tálamo Tercer nivel: transmisión del tálamo a la corteza sensitiva primaria, y de ella a cortezas asociativas: Prefrontal o ejecutiva: toma de decisiones, capacidad para postponer las respuestas, previsión de consecuencias... Parietal, occipital, temporal: identificación y análisis de cada tipo de estímulo, integración de los estímulos y envío a prefrontal. Estructuras del sistema límbico: respuestas emocionales (hipocampo, cíngulo, amígdala, septum, accumbens, parte del hipotálamo, parte de la corteza frontal) tras el análisis previo de los datos. En las especies, filogenéticamente, hay una proporción cada vez mayor de neocórtex,
mientras que el sistema límbico no crece, sino que se mantiene constante (tampoco desaparece). El hipotálamo tiene que ver con la motivación, la conducta (sexual, alimenticia, actividadreposo, sueño-vigilia) y el comportamiento ante las emociones (haz prosencefálico medial). La parte anterior se relaciona con el reposo y el sueño, la posterior con la actividad y la vigilia, la anterior (o trofotrópica) con las respuestas vagales, y la posterior (o ergotrópica) con respuestas simpáticas. Además, el hipotálamo regula los procesos homeostáticos (temperatura, sudoración, niveles de glucosa, insulina y glucocorticoides) y los ritmos o la cronobiología, los relojes internos supraquiasmáticos. La sustancia reticular, y sobre todo el sistema reticular activador ascendente, selecciona el objeto al que vamos a focalizar nuestra atención, y nos da un tono activador o de alerta necesario para obtener respuestas adecuadas. Mantiene la vigilia y regula el sueño. 3.- Bases fisiológicas: neurotransmisores. Las neuronas se conectan en zonas de sinapsis, donde tienen lugar cruciales procesos químicos mediados por mensajeros o neurotransmisores. Un neurotransmisor: Se sintetiza, se contiene y se libera en la neurona de origen. Por tanto, esta neurona debe tener su maquinaria de síntesis, un sistema de contención (vesículas) y un patrón determinado de liberación, que además es relacionable con un cambio conductual. Produce cambios en la segunda neurona Cuando se istra como fármaco, produce efectos similares a los que produce en la naturaleza. Cuando se destruye el sistema neuronal, se produce depleción del neurotransmisor, y se obtiene el efecto conductual contrario. Neurotransmisores: Acetilcolina: el primero que se descubrió. Relacionada con la memoria (se istra en el tratamiento contra el Alzheimer) Monoaminas: Catecolaminas: precursor, la tirosina. Son Dopamina y Noradrenalina. Indolaminas: precursor, el triptófano. Principalmente, la Serotonina (5-HT) La noradrenalina está principalmente en el nucleo del tracto solitario y en el locus ceruleus, y proyecta de forma difusa a corteza, cerebelo y médula. Papel básico: tracto solitario: respuestas de miedo, crisis de pánico espontáneas...; locus ceruleus: alerta y vigilancia. Relacionada con la ansiedad y la depresión. La dopamina se sitúa en el haz mesolímbico (trastornos afectivos), el haz nigroestriatal (regulación del movimiento) y el haz tuberoinfundibular (regulación del factor inhibidor de la
prolactina). Implicada en la esquizofrenia. La serotonina es un neurotransmisor activador que CONTROLA los impulsos; el descontrol psiquiátrico de los ludópatas, los anoréxicos, etc., se suele deber a una falta de serotonina en el rafe o en sus difusas proyecciones. Implicada en trastornos obsesivos o de control conductual. GABA : tiene un receptor de tipo supramolecular, que globalmente inhibe la conducción en el SN. Se usan fármacos similares a él para tratar la ansiedad (benzodiazepinas, valium, etc.), que actúan sobre dicho complejo. El alcohol también actúa en él, pero es un mal depresor, porque actúa demasiado rápido y causa dependencia.