Pasto Llanero 6a4m

I. INTRODUCCIÓN En la actualidad, la estrategia principal para el mejoramiento, formación y conservación de los suelos es la adaptación de las gramíneas y leguminosas a los mismos. Las praderas y pastizales que son la principal fuente económica para la alimentación de los rumiantes, están sometidos a una presión muy fuerte ante la creciente demanda de alimentos de origen animal en el mundo. Esta situación, es apremiante en las regiones tropicales de América Latina y Centroamérica. El pasto llanero (Andropogon gayanus) fue introducida en México en l987 por él, Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA) proveniente del CIAT en Cali, Colombia (CIAT, 1989). El rendimiento de los pastos es producto del balance entre la tasa de crecimiento y la de pérdida de tejido por senescencia y descomposición, éste balance cambia con las condiciones de clima, por ello, el conocimiento de los cambios en el crecimiento de las especies forrajeras permite determinar la frecuencia de corte o pastoreo para optimizar la producción de forraje de alta calidad. La estacionalidad climática es importante en la producción de forraje, debido principalmente a un desequilibrio en el rendimiento de las plantas forrajeras, atribuido a falta de humedad en el suelo en la época de seca y excedente en la temporada de lluvias, en este sentido, Hernández et al. (2002) consignan que las decisiones de manejo de una pradera deben evitar los extremos (sobreutilización o subutilización), ya que una cobertura insuficiente limita el crecimiento y una utilización ineficiente significa desperdicio de forraje. Ante esta situación es necesario mantener un equilibrio, entre la cantidad de forraje producido y la cantidad de forraje consumido por el ganado. El objetivo del siguiente trabajo es conocer la dinámica de tallos del pasto llanero (Andropogon gayanus) en la época de primavera en el rancho “Yecan” ubicado en Chiapa de corzo.

II. REVISION DE LITERATURA 2.1. Generalidades Andropogon gayanus, es una gramínea forrajera perenne de porte alto, originaria de África. Su potencial como especie forrajera en América tropical ha sido ampliamente evaluado, debido a su alto rendimiento, resistencia a la sequía y a la quema; así como su adaptación a suelos ácidos e infértiles con alto contenido de aluminio. (Sosa, 2001). Las pruebas agronómicas de varios años en el trópico de México, han mostrado que el pasto llanero, también posee bajos requerimientos de nitrógeno y fósforo, es tolerante al ataque de plagas como el “salivazo” (Aneolamia postica walker) y enfermedades comunes de los pastos. (Zapata, 2001). Además produce abundante semilla para su repoblación natural, y se asocia con leguminosas. También presenta buen rendimiento y persistencia del forraje en corte y pastoreo. (Gonzalo, 2001). En regiones tropicales y subtropicales, los cultivos que se desarrollan en regiones caracterizadas por una estación de crecimiento prolongada, alcanzan un desarrollo mayor de 3 m, que hacen difícil la labor de la cosecha de semillas. Sin embargo, cuando se presentan vientos de mediana a gran intensidad al final de la floración y en la época de maduración de las semillas, producen acamado de las plantas y caída de espiguillas maduras, y por lo tanto pérdida de rendimiento. (Rodríguez, 2001). El proceso natural de floración del llanero, consiste en la aparición continua de inflorescencias en diferentes nudos de un tallo, en diferentes tallos de una misma planta y en tallos de plantas diferentes, dando como resultado inflorescencias de diversas edades, o sea una floración prolongada, que no permite la maduración simultánea de espiguillas, lo que limita el rendimiento de semilla. (Peralta, 2007).

2.2 Descripción del pasto EI pasto Llanero es perenne, con macollos hasta de 1.0 metro de diámetro y una altura de 3.0 metros; las hojas son de color verde claro, sin filo en sus orillas y están cubiertas de vellos que retienen gotas de agua del rodo, que Ie ayudan a tener rebrote verde cuando no llueve. Tiene raíces gruesas que penetran hasta 1. Metro 20 centímetros y raíces delgadas. Superficiales de media metro, que Ie permiten tener hojas verdes hasta los últimos días del mes de mayo. (Salazar, 1993). Es buen productor de semilla fértil y por medio del viento se extiende a áreas cercanas. Produce buen rebrote después de la quema controlada y soporta el pisoteo con un buen manejo del pastoreo. (López, 1993) 2.3 preparación del terreno En suelos con piedra y en laderas de cerros, la preparación del suelo dependerá del tipo de monte que se tenga y en general consiste en: tumba y quema del monte o limpia del terreno lo cual se sugiere realizar de enero a mayo; en estos lugares se debe tener cuidado de no mover el suelo para evitar que la lluvia lo arrastre. (Vidal, 1993). En terrenos ondulados y planos la preparación consiste en dar un pase de arado y otro con rastra, con lo cual es suficiente, ya que la superficie debe quedar con terrones pequeños para evitar que las semillas se tapen demasiado y para ayudar a reducir la erosión del suelo. (Lozano, 1993) 2.4 época de siembra Se sugiere que la siembra se realice en seco 15 días antes de las lluvias o al inicio de ellas, para asegurar la germinación y el buen desarrollo del pasto. (González, 2001).

2.5 Forma de sembrar Para sembrar en terrenos donde puede entrar el tractor, se trazan surcos separados de 90 centímetros a un metro, estos pueden realizarse con una cultivadora. La semilla se tira a "chorrillo" procurando que caiga en el fondo, a los lados y lomo del surco. EI tapado de la semilla se hará con una rama ligera, teniendo cuidado de dejar un 30 % de la semilla sin tapar y la que se tape, quede a un centímetro de profundidad; lo anterior es para que los aguaceros no la entierren demasiado. (Villar, 2006) En Terrenos de cerros y con piedras, la siembra debe realizarse haciendo hoyos con coa, azadón o pala (igual como se hace para sembrar los coamiles) y se forman cuadrantes de un metro cuadrado, la semilla no debe de enterrarse más de un centímetro. (Carreta, 2002). Para abaratar la siembra de praderas con pasto Llanero, se puede sembrar con maíz, en surcos distanciados a 90 centímetros, tirando la semilla del pasto entre los surcos, dejando uno libre y sembrando el otro. (Martínez, 1998). 2.6 cantidad de semilla para la siembra La cantidad de semilla a tirar por ha. Varía según su porcentaje de pureza y germinación. Para tener una pradera de pasto llanero con buena cobertura, es necesario obtener una población de siete plantas por metro cuadrado después de 42 días de siembra, estas se logran al sembrar 1 kilo 200 gramos de semillas pura germinable por Ha, por lo que, es necesario checar la germinación para ver cuántas nacen y analizar cuanto tiene de semilla pura y restos de espigas y pedazos de tallos. (Villar, 2006). Se sugiere sembrar semilla que tenga de 6 a 8 meses de cosechada, ya que su calidad es más alta. (Villar, 2006)

2.7 Fertilización El pasto llanero es poco exigente a la fertilidad de los suelos, por lo que, no conviene fertilizar al momento de la siembra, esto con el fin de evitar problemas con malas hierbas en las primeras etapas de desarrollo del pasto. Una vez establecida la pradera, si es utilizada en forma extensiva o en pastoreo continuo, es ciertas épocas del año, al inicio de la lluvia, es conveniente una fertilización anual con 50 kg de fosforo por ha. (Ramos, 2013). En caso de que se decida utilizar en forma intensiva el pasto, es decir, aumentar la carga animal. Es necesario practicar rotaciones periódicas y dividir la pradera en potreros pequeños. El pasto llanero responde bien a la fertilización con nitrógeno, por lo que se puede fertilizar con 100 kg por Ha durante la lluvia, aplicando la mitad a los 15 días de iniciada las lluvias y la otra mitad en septiembre, 20 días antes de que finalice. En suelos de mediana fertilidad o que se hayan desmontado recientemente, se sugiere no fertilizar durante los primeros tres años. (Castro, 2013). 2.8 Control de malas hierbas El éxito en la siembra de pastos de introducción reciente depende de medidas efectivas en el control de malas hierbas. El uso de semillas de buena calidad, una adecuada preparación del terreno y época de siembra oportuna, así como el buen tapado de la semilla son aspectos importantes a tomar en cuenta para reducir al mínimo los problemas de malas hierbas. Pero, como generalmente se decide establecer praderas en suelos en que ya se han sembrado otros cultivos, los suelos se encuentran contaminados con semillas de otras plantas, por lo que, se deben realizar deshierbe con machete o con chapeadora si el terreno lo permite, o bien, con productos químicos (herbicida).(Santos, 2013).

2.9 plagas y enfermedades La plaga que causa mayor daño y perdida en los pastos, es el salivazo. En evaluaciones realizadas durante un año y medio respecto a plagas y enfermedades el pasto llanero demostró que está libre del ataque de plagas. (Mota, 2012). 2.10 manejo del pastoreo Antes del primer pastoreo es necesario permitir el desarrollo y maduración de la semilla del pasto llanero, para dar oportunidad a que haya semilla en el suelo y exista una buena repoblación. (Dávila, 1997) El pastoreo del pasto llanero es similar al de otros pastos en utilización; sin embargo, como es amacollado y por su buena gustocidad, inclusive como heno, el pastoreo debe realizarse con cuidado para garantizar el buen aprovechamiento y duración de este pasto.(Salazar, 2003). En praderas bien establecidas y con pastoreo continuo pueden sostenerse hasta cuatro animales adultos de julio-diciembre, y de enero-julio entre uno y dos animales por Ha. En la época seca antes del inicio de la lluvia, los tallos duros y viejos se deben eliminar con pastoreo, machete o quemado; con esta última práctica se logra un rebrote rápido y vigoroso y de alto valor nutritivo, pero no debe efectuarse cada año, para no empobrecer al suelo. (López, 1993) 2.11 producción y cosecha de semilla El pasto llanero produce una buena calidad de semilla, florece en noviembre y se cosecha la primera quincena de diciembre. En lotes de multiplicación de semilla básica se obtienen rendimientos en el mismo año de su siembra. El manejo de estos lotes para producir semilla, consiste en realizar la siembra en surcos a un 1 metro y medio, aplicar una quema antes de las lluvias si existe mucho material viejo y corte o pastoreo hasta la primera quincena de septiembre, (40 a 50 días antes de la floración) para que la floración sea uniforme y el pasto alcance una altura de 2 metros y no se acame. (Villar, 2006).

La semilla se cosecha manualmente cuando las espigas cambian de color crema a marrón y cuando de la mitad de las espigas se sueltan algunas espiguillas con semillas maduras. Las espigas se cortan con una rozadera sin sacudirlas y se junta en manojos para llevarse aun montón ordenado este debe tener una altura máxima de 70 cm. los tallos florales cortados se colocan en dos hileras, una frente a la otra con las puntas hacia adentro y se cubren con material vegetal como palma de llano. (Villar, 2006). Para el secado de las semillas, se hace una tarima de madera y sobre estas se colocan una manta de plástico, en los cual se pondrán los montones de espiguillas, con este se facilita la entrada del aire y se recogen las espiguillas que se desprenden. Después de 4 días del “sudado” de la semilla los tallos cortados se sacuden con movimientos suaves para desgranarla. (Carrete, 2002) La semilla suelta se seca en la sombra durante 2 a 3 dias, se limpia de restos de tallos y se encostalan en sacos de 5 kilos y se almacenan en lugares secos y ventilados. (Martínez, 1993). 2.12 Cambios estacionales en el crecimiento y la producción de forraje El

desarrollo

comprende

cuatro

procesos

principales:

crecimiento,

diferenciación, envejecimiento y muerte (Jankiewicz, 2003). El crecimiento es un término cuantitativo, relacionado con cambios en tamaño y masa y debe entenderse como un aumento irreversible de las dimensiones del organismo (Hopkins, 2004). El crecimiento de las plantas depende del ambiente y sus variaciones son reflejo de los cambios ambientales en que se encuentran; el ambiente caracterizado por el suelo y el clima, tiene gran influencia en el crecimiento y en el desarrollo en las plantas y por lo tanto, en su rendimiento. En este sentido, la adquisición de recursos ambientales (luz, CO2, temperatura, precipitación), depende de la proporción de hojas tallos y raíces de las plantas que, mediante los procesos fisiológicos de fotosíntesis, absorción de agua y nutrimentos, crecimiento y desarrollo, determina la producción en pastos y cultivos.

Por su parte, la disponibilidad de los recursos ambientales está influenciada por factores como tipo de suelo altitud vientos y decisiones de manejo agronómico (Valentine y Matthew, 1999, Velasco et al., 2001). Los factores que determinan la velocidad y magnitud de crecimiento de una especie forrajera son: clima (radiación, total de horas luz, temperatura, humedad y precipitación), suelo (características físicas, químicas y topográficas), variabilidad intraespecífica (potencial genético de las diferentes familias, especies y variedades), manejo (fertilización y tipo y frecuencia de defoliación). Factores que no actúan por separado, debido a que el crecimiento de la planta responde a una interacción entre ellos (Perreta y Vegetti, 1997; Moliterno, 2002). Las variaciones en las precipitaciones anuales, provocan desbalance estacional en los rendimientos que limita la disponibilidad de forraje, principalmente en el período poco lluvioso (Fernández et al., 2004; Gómez, 2004). Como consecuencia, las plantas mantienen durante la sequía, una actividad Fotosintética reducida, pero capaz de soportar el crecimiento por un tiempo mayor (Carmona et al., 2003). La tasa de aparición de hoja disminuye en forma considerable a medida que se reduce la intensidad de la luz. Las gramíneas que crecen bajo un sombreado profundo producen hojas con mayor lentitud que aquellas que lo hacen a plena luz y existen grandes diferencias estaciónales que refuerzan la respuesta a temperatura. La intensidad de luz reducida, excepto cuando es muy limitante, en general produce en las gramíneas hojas más grandes, de mayor longitud pero de menor ancho. Este efecto puede observarse con facilidad a la sombra de los árboles y cercos; sin embargo, este aumento de tamaño de la hoja no está acompañado por una ganancia similar en peso seco porque las hojas crecidas a la sombra son más delgadas, y esto también se cumple para aquellas que crecen en la base de una pastura (Carámbula, 1983).

Las estrategias de manejo afectan las características de la planta forrajera y la interceptación luminosa, influyendo sobre el proceso de rebrote. En general se busca acompañar el proceso de rebrote para permitir que el forraje sea pastoreado en una misma condición fisiológica (Pedreira et al., 2007). La productividad de una gramínea se debe a la emisión continua de hojas y retoños, importante proceso después del corte o pastoreo para restaurar el área foliar de plantas y permitir la continuidad de los pastos. Comprender las características Morfogenéticas permite la visualización de la producción, la tasa de acumulación y la curva estimada calidad de los pastos. Para maximizar la utilización de forraje para los animales es importante conocer todos los procesos que implican la aparición y muerte de las hojas, por lo que se puede determinar los intervalos de defoliación más apropiados para cada especie de la hierba y de ese modo permitir una mayor proporción de la hoja verde ser capturado por los animales (Santos et al., 2009), de manera que se evita la acumulación de material senescente. El conocimiento de la estacionalidad en el crecimiento y desarrollo de los pastos de interés y en consecuencia de la producción de forraje en una determinada región, es un aspecto primordial para optimizar la interacción sueloplanta-animal-productor (a), ya que permite detectar los tiempos de mayor y menor disponibilidad de forraje y con ello adoptar diferentes opciones de manejo con el propósito de maximizar la disponibilidad de forraje y por ende la producción animal (Hernández-Garay y Martínez, 1997). En las regiones tropicales los pastos constituyen el principal recurso para la alimentación bovina (López et al., 2007). Uno de los factores limitantes de las gramíneas tropicales es su bajo contenido de proteína y baja digestibilidad lo que influye negativamente en el consumo voluntario, y por lo tanto, en la producción de carne y leche (Enríquez et al., 1999). La calidad del forraje está asociada con el estado de crecimiento de la planta, el tipo de planta y los factores del medio ambiente.

La temperatura y la luz afectan tanto la tasa de crecimiento de las especies forrajeras, como la tasa y tiempo de desarrollo de los estados fenológicos, tales como la floración (McKenzie et al., 1999). Los procesos bioquímicos y fisiológicos básicos relacionados con la síntesis, transporte y degradación de sustancias en las plantas están influenciados por la temperatura. No todas las especies de pastos tienen el mismo valor óptimo de temperatura para el cumplimiento de estas funciones (Enríquez et al., 2011). Las condiciones particulares de un ambiente determinan los patrones de crecimiento estacional de las especies forrajeras predominantes; en igualdad de condiciones de manejo, las diferencias en producción anual y estacional dependerán de la especie y sus interacciones con factores climatológicos tales como: precipitación, tasa de evaporación, temperatura, viento, horas e intensidad de luz, entre otros (Hernández- Garay y Martínez, 1997). De acuerdo a Hodgson (1990), el patrón estacional típico de las plantas forrajeras, está relacionado con la fluctuaciones estacionales de temperatura e intensidad luminosa, con excepción de la primavera, por las altas tasas netas de producción asociadas al crecimiento reproductivo, y durante el verano por las bajas tasas de crecimiento debidas a una combinación de escasez de humedad y muerte de tallos, que sigue a la perdida de tallos reproductivos. La disponibilidad de agua, puede ser una limitante, para producir e incrementar en rendimiento de forraje (Jensen et al., 2003). El estrés por sequía es más común en las regiones tropicales, lo que afecta el comportamiento fisiológico y morfológico de las plantas. El efecto depende de su intensidad y el estado de crecimiento y desarrollo de la planta (Enriquez et al., 2011). La tasa de crecimiento de la pradera es la integral de la tasa de crecimiento de sus componentes, la cual es influenciada por la tasa de producción de tallos y por sus tasas de crecimiento individual. Sin embargo, la radiación solar y la temperatura, también influyen en la aparición de nuevos tallos que, a su vez, están controlados por la tasa de aparición de hojas (Hernández-Garay et al., 1999; Lemaire, 2001).

La tasa de crecimiento de los pastos alcanza sus valores más altos con el aumento de la temperatura y la disponibilidad de agua en el suelo; en contraste, la tasa de crecimiento disminuye en invierno a consecuencia de la baja temperatura, lo cual explica la estacionalidad en la producción de forraje (Hernández-Garay, 1995). La tasa de crecimiento varía con la estación del año y el manejo de la defoliación, así, Velasco et al. (2001) encontró que la máxima producción del pasto ovillo se presenta a las 3, 4, 5 y 7 semanas en primavera, verano, otoño e invierno, respectivamente. En las condiciones tropicales, los elementos del clima (precipitaciones, temperatura, radiación solar), los factores de manejo (edad de rebrote, fertilización, riego) y la variabilidad y características de los suelos tienen gran influencia en la adaptación y productividad de los pastos (Lorenzo et al., 2012). 2. 13 Rebrote El aspecto relativamente constante de una gramínea durante la etapa vegetativa, se deriva de su capacidad de autorremplazo. Cuando las gramíneas se encuentran en estado vegetativo, los meristemos de crecimiento se encuentran a nivel o por debajo de la superficie del suelo, fuera del alcance de los animales en pastoreo y la tasa rebrote no es afectada y se recupera rápidamente, mientras que en la etapa reproductiva, los meristemos de crecimiento se encuentran en la parte aérea de la planta, inhibiéndose la formación de nuevos tallos; a este efecto se le conoce como dominancia apical y para evitar este efecto, se requiere la defoliación del forraje a nivel del suelo, lo cual activa nuevamente las zonas de crecimiento. La pérdida de este tipo de tejido, tiene un mayor efecto que la pérdida de biomasa, área foliar o fuentes nutrimentales (Briske, 1991; Chapman y Lemaire, 1993). El potencial de rebrote de una planta forrajera se ha considerado como el tiempo que le toma a la planta recuperar la biomasa removida después de una defoliación (Hernández-Garay et al., 2000), o como el material que se acumula en el tiempo sobre el nivel del suelo, después de una defoliación (Hunt, 1990).

El rebrote de las gramíneas perennes proviene de la reproducción vegetativa y aparición de tallos, dicho proceso es influenciado por las fitohormonas (auxinas y citocininas), disponibilidad de nutrientes, área foliar remanente, capacidad fotosintética, competencia intra e interespecífica entre plantas, etc. (Tomlinson y O‟Connor, 2004). El crecimiento de un pasto involucra cuatro procesos primarios: la aparición de hojas,aparición de tallos, formación de tallos verdaderos y la aparición de raíces (Mathew et al., 2001). El aspecto relativamente constante de una gramínea durante la etapa vegetativa, se deriva de su capacidad de autorremplazo. A medida que disminuye la altura de corte, el índice de área foliar remanente es menor, lo que ocasiona que la capacidad de rebrote sea lenta. Esto se debe a la poca capacidad que tiene la planta recién cortada para realizar la fotosíntesis, por lo que aumenta el uso de las reservas de carbohidratos, para llegar a un estado de desarrollo en el cual la fotosíntesis, además de cubrir las demandas de mantenimiento, sea capaz de aumentar la formación de tejido foliar (Bahmani et al., 2000).Hodgson et al. (1981) Señalaron que el recambio de tallos en los pastos es un proceso dinámico, la tasa de aparición de tallos en la pradera es estimulada por la defoliación y es poco probable que sea limitada por la falta de yemas, aunque destaca que tanto la tasa de aparición como el desarrollo de los tallos, son fuertemente afectados por las condiciones de la pradera, antes y después de la defoliación. La aparición de tallos ocurre en respuesta a cambios en temperatura y radiación solar y es controlado por la tasa de aparición de hojas. El tallo es la unidad básica que se utiliza en la producción de gramíneas forrajeras, que utilizan amacollamiento como un medio de crecimiento y sobre todo de la supervivencia (Hodgson, 1990). La persistencia de las especies está asociada con el mantenimiento de las poblaciones de plantas y su producción a través del tiempo (Matthew et al., 2000), vinculada a un equilibrio dinámico y armónico entre la mortalidad y la aparición de tallos, de manera que todos los tallos muertos son reemplazados por nuevos tallos (Da Silva et al., 2008).

La persistencia de la pradera depende, en parte, del remplazo del material viejo o removido por los nuevos hijuelos o vástagos, para mantener una densidad efectiva. Lo anterior está fuertemente influenciado por los patrones de defoliación (frecuencia e intensidad), del pisoteo (que modifica las condiciones el suelo) y del tipo de pradera. La productividad de una pradera ha estado asociada con los tiempos de ocupación y reposo, los cuales, tienen un efecto marcado en el valor nutritivo, producción de forraje por unidad de superficie y, en gran medida, determinan la carga animal utilizada (Muslera y Ratera, 1984). Existen diferencias en el valor nutritivo entre los pastos, que además varía de acuerdo a la edad de rebrote de los mismos; en las especies perennes en áreas no inundables, conforme la edad del rebrote aumenta, la calidad disminuye y el rendimiento aumenta (Quero et al., 2006). La producción de tallos por las plantas es regulada por el índice de área foliar de la pradera; la disminución progresiva en la tasa de aparición de hojas conforme la pradera desarrolla, como resultado de las respuestas de la planta a cambios en calidad de luz, es la primera causa de la reducción de la tasa de aparición de tallos. Así, conforme el sombreado llega a ser más severo, el sitio de llenado también llega a ser afectado (Skinner y Nelson, 1992; Lemaire, 2001). La relación entre el crecimiento de la hoja y la aparición de tallos es fuertemente determinada genéticamente, aunque si es muy sensible a la adaptación fenotípica en respuesta a modificaciones ambientales (Nelson 1992, citado por Lemaire 2001). Así la repuesta de los pastos a defoliaciones frecuentes, que dan lugar a longitudes de vainas que se mantienen por debajo de la altura de la

defoliación,

permite

a

las

plantas

mantener

alguna

lámina

verde

fotosintéticamente activa protegida de la defoliación, y minimizar los efectos de defoliaciones posteriores sobre el abastecimiento de carbono.

Así mismo, el reducido crecimiento de la hoja como una consecuencia del acortamiento del tubo de la vaina, también reduce la competencia entre las plantas por el transporte de compuestos carbonados y nitrogenados entre las hojas en elongación y las yemas de los tallos y por lo tanto permite a las plantas mantener una tasa de producción de tallos y cercana a un nivel potencial, determinado por el máximo sitio de llenado (Lemaire, 2001). Al respecto, Velasco et al., (2007) definieron el ciclo natural de ahijamiento del pasto ballico en la densidad de tallos de este pasto, cuando se le cosecha cada cuatro semanas. La acumulación de materia seca del forraje se reduce cuando la defoliación se realiza con mayor frecuencia y con mayor intensidad, tanto en especies templadas como en especies tropicales. Esta reducción es atribuida a varios factores, como la reducción en la intercepción de luz para la actividad fotosintética, remoción de reservas orgánicas de la planta, reducción en toma de agua y nutrientes por las raíces y daño en los meristemos apicales (Hernández-Garay et al., 1997; Cuesta et al., 2003 y Nascimento y Adese, 2004). La frecuencia e intensidad de cosecha realizada por los animales, hacen a éstas las variables más importantes en el manejo de las praderas, ya que afectan su comportamiento morfológico y productivo, que está relacionado con el índice de área foliar residual y el balance de reservas de carbohidratos, que afectan la tasa de crecimiento, materia seca acumulada, densidad y peso de los tallos, tasa de aparición y muerte de los mismos (Richards y Caldwell, 1985; Hodgson, 1990; Richards, 1993). El conocimiento sobre la demografía del proceso de ahijamiento y su patrón de variación en relación con las estrategias de defoliación utilizados y las estaciones del año favorece la identificación de gestión, optimización de oportunidades de aparición de tallos y la muerte, requisito básico para el pasto garantizar la estabilidad y racional y el uso sostenible de las zonas de pastizales. El fertilizante nitrogenado tiene un efecto significativo sobre el macollaje, y se puede utilizar en asociación con las estrategias de defoliación como un medio para incrementar la producción y productividad de las praderas (Caminha et al., 2010).

Por el contrario, con cortes menos frecuentes las plantas desarrollan hojas largas y reducen la tasa de aparición de tallos (Mazzanti et al., 1994; Lemaire, 2001). El aumento en la aparición de tallos como consecuencia de la mayor incidencia de la relación de luz roja/luz roja lejana, se ha demostrado en ballico italiano (L. multiflorum) y en ballico perenne (Gautier et al., 1999). Santos et al. (2011) plantearon que en la calidad y productividad de los pastos influyen factores ambientales, como la temperatura, luz y lluvias. Además de los intrínsecos de cada planta. La temperatura y la disponibilidad hídrica limitan el crecimiento correcto y la calidad de los pastos. Además, alteran su estructura morfológica, fisiológica y biológica. Así, el rebrote y el rendimiento de materia seca de una pradera después de la defoliación, dependen del área foliar remanente, la altura de defoliación afecta de manera directa el potencial fotosintético de las plantas y la ganancia diaria de carbono (Lemaire, 2001). Las diferencias de una especie en el potencial de rebrote se deben a diferencias en la estructura del área foliar remanente y al contenido de carbohidratos solubles (Perreta y Vegetti, 1997; Clavero et al., 2000; Beltrán et al., 2002; Hernández et al., 2002; Ganderats y Hepp, 2003). Es por ello que Pérez et al. (2002) han demostrado la importancia de conocer la velocidad de rebrote entre defoliaciones sucesivas, para entender el efecto de la frecuencia y severidad de cosecha en el rendimiento. Anteriormente Hernández et al. (1992) evidenciaron que la frecuencia de corte de alfalfa debe definirse con base en el estado de desarrollo de la planta, para lograr persistencia y los máximos rendimientos anuales de forraje. El meristemo apical, una vez que ha desarrollado células, da origen a nuevas hojas embrionarias llamadas primordios foliares, cuya formación ocurre a intervalos y en patrones regulares alrededor del meristemo apical (Hendricson et al., 2005).

La formación celular en el meristemo apical también añade continuamente células al tallo que se encuentra en formación. Los primordios foliares y el tallo joven tienen un desarrollo característico que implica crecimiento y desarrollo por división celular extensa. Los primordios foliares se alargan en forma notable, de tal modo que pronto sobrepasan al meristemo apical y después se extienden lateralmente para formar la lámina de la hoja. El tallo se engruesa y se alarga con lentitud (Matthew et al., 2000; Hendricson et al., 2005). Las diferencias en el potencial de rebrote de una especie, pueden deberse no sólo a diferencias en la estructura del área foliar remanente, sino también al contenido de carbohidratos solubles en la raíz (Clavero et al., 2000; HernándezGaray et al., 2002 y Ganderats y Hepp). La altura del cultivo, conjuntamente con la densidad del follaje, determinan la cantidad de materia seca que se produce; mientras que, la relación hoja:tallo, así como la diversidad entre especies determinan la calidad de la materia seca disponible (Hodgson, 1990; Castillo et al., 2009). La persistencia de las praderas puede ser analizada en términos de la contribución de la aparición y muerte de tallos a la variación en el tiempo en la densidad de población. Matemáticamente, el comportamiento de la población así definido puede ser descrita por el álgebra matricial (Mattew y Sackville Hamilton, 2011) o por ecuaciones diferenciales de cálculo (Louie et al., 1998). La proporción de una población sobreviviente de un determinado período de tiempo y la tasa de natalidad de la población debe sumar 1 para una población estable, pero si se supone que losmenores no generan nacimientos, la tasa de aparición se requiere para una población estable aumenta marcadamente con menor supervivencia. La aparición y la supervivencia también pueden cambiar estacionalmente, en cuyo caso la estabilidad poblacional necesita ser evaluado durante todo el ciclo anual (Matthew y Sackville Hamilton, 2011). Una razón importante de los ciclos estacionales de la aparición y muerte de tallos se puede producir por cualquiera de flores o sin flores macollos en cuyo caso el patrón estacional de nacimiento y la muerte dentro del ciclo anual se altera en consecuencia (Matthew et al., 1993).

2.14 Densidad de tallos De acuerdo a Volenec y Nelson (1983), la producción de forrajes en las praderas es función de dos componentes, el número de tallos por unidad de área y el rendimiento por tallo. Por otra parte si se considera el reemplazo continuo de hojas y tallos en la pradera (Hodgson, 1996), su persistencia y producción de forraje depende del balance entre la aparición y muerte de tallos, el cual varia con la estación del año (Covill y Marshall, 1984). Asimismo, Hernández-Garay (1995) mencionó que dicho balance puede ser fuertemente alterado por las prácticas de manejo, especialmente la frecuencia e intensidad de defoliación. En especies perennes, la producción de forraje es una consecuencia de la tasa de aparición y muerte de tallos, lo cual determina la velocidad con que una pradera forma nuevo tejido y lo pierde por senescente y descomposición (Valentine y Matthew, 1999). La aparición de tallos en las plantas es regulada por el IAF de la pradera y la primera causa de reducción es la disminución progresiva de la tasa de aparición de hojas, conforme la pradera se desarrolla, como resultado de la respuesta de las plantas a cambios en la calidad de luz interceptada; así, conforme el sombreado llega a ser más severo, el sitio de llenado también es afectado (Skinner y Nelson, 1992; Lemaire, 2001). El estudio estructural (densidad de tallos, número de hojas vivas y muertas por tallo, tamaño de las hojas y el tallo) y morfogenética (aparición y muerte de tallos, aparición, muerte, desapego y extensión de la hoja) variables del dosel son eficaces en la comprensión de la mecanismos que subyacen a esta dinámica en la estructura del dosel (Chapman y Lemaire, 1993; Lemaire y Chapman 1996; Lemaire y Agnusdei 2000). La persistencia de las praderas depende de la capacidad de las plantas para renovar los tallos muertos y mantener estable la densidad poblacional de tallos, lo que está directamente determinado por el efecto combinado de los patrones estacionales en los procesos de aparición, muerte y supervivencia de tallos (Hernández-Garay et al., 1999 y Ramírez et al., 2011).

Con cortes (defoliaciones) frecuentes se reduce la competencia por luz y aumenta la proporción de luz roja/(luz roja lejana + luz azul), de modo que la respuesta fotomorfogénica de la pradera es la formación de hojas cortas y alta densidad de tallos. La variación en densidad de tallos es un mecanismo importante para regular el área de la hoja de una pradera. De hecho, el IAF se determina por la densidad de tallos, el número de hojas por tallo (valor relativamente constante para cada especie) y el área de la hoja (subordinada a la intensidad de la defoliación). Por lo tanto, conceptualmente, la compensación de la densidad es un mecanismo que optimiza el IAF de la pradera (Mattew et al., 2000). Los estudios sobre la densidad de tallos son una buena herramienta para predecir estas variaciones y, por lo tanto, para determinar una estrategia de gestión para el sistema de pastoreo y mantener una densidad adecuada dirigida a la optimización de la producción de forraje durante todo el año (Lemaire y Chapman, 1996). Las variaciones estacionales en las tasas de aparición, muerte y supervivencia de tallos, son importantes para comprender los mecanismos involucrados en la persistencia y recambio de tallos en las praderas. Los análisis independientes de estas tasas no indican la estabilidad de la población de tallos en determinada época; es decir, si la aparición de tallos con respecto a su muerte es suficiente para mantener la población en equilibrio. La estabilidad de la población de tallos de un pasto puede calcularse por medio de un índice que se obtiene de la relación entre los procesos de supervivencia y la aparición de tallos, y permite un análisis integral de las variaciones de la población (Bahmani et al., 2003). Asimismo, la densidad de tallos también se puede manipular con el manejo en el campo; es decir, modificando la frecuencia e intensidad de defoliación se puede incrementar el número de tallos por unidad de área, así como reducir la muerte de los mismos, al controlar la acumulación de forraje (Hernández-Garay et al., 1999).

En general, hay una disminución en la densidad de tallos más pesados, con regímenes de defoliación ligera; así, aumentos o disminuciones en la densidad de tallos, son un indicador ambiguo del vigor de la pradera y puede, en algunos casos, reflejar el efecto de la compensación tamaño-densidad en respuesta a cambios en la intensidad y frecuencia de la defoliación (Matthew et al., 1995). La densidad y dinámica de tallos es un indicador de la productividad y persistencia de la pradera, caracterizada por cambios que ocurren a través del tiempo debido al clima y manejo (Islam y Hirata, 2005) en número, aparición y muerte de tallos (Interrante et al., 2010). La persistencia de una pradera depende de la capacidad de las especies para mantener alta densidad de tallos y renovar los tallos a través del año y de manera estacional, así como, la capacidad del macollo individual para mantener hojas vivas (Hirata y Pakiding, 2001; Da Silva et al., 2008; Ramírez et al., 2011). Los tallos tienen longevidad limitada y el sobrepastoreo es la causa de muerte más común, debido a que se consumen los meristemos de crecimiento (Auxiliadora- Fialho et al., 2012). 2.15 Dinámica de tallos El conocimiento de la dinámica poblacional de tallos durante el año es una referencia esencial en el manejo de praderas. Con la manipulación de la defoliación por corte o pastoreo, se pueden modificar los picos mensuales y estacionales de aparición de tallos e incrementar la densidad de tallos y la productividad de los pastos (Hodgson, 1990; Mathew et al., 2001). La dinámica de tallos resalta la importancia del proceso de senescencia y su contribución a la producción y calidad del forraje. A mayor intervalo de corte se favorece la mayor altura de las plantas y acumulación, por la mayor acumulación de tallos y material muerto, lo que reduce las relaciones hoja:tallo y hoja:no hoja, alterando la estructura del forraje producido; lo que puede disminuir la eficiencia de utilización de la pradera, el consumo y desempeño de los animales (Ramírez et al., 2009).

2.16 Tasa de aparición y muerte de tallos La persistencia de la pradera está directamente determinada por el efecto combinado del patrón estacional de aparición y muerte de tallos. En una pradera de ballico perenne, tanto su persistencia, como la producción de forraje dependen del balance entre las tasas de aparición y muerte de tallos, el cual es afectado especialmente por la frecuencia e intensidad de defoliación (Hernández-Garay et al., 1999). Con cortes frecuentes se reduce la competencia por luz y aumenta la proporción de luz roja / (luz roja lejana + luz azul), de modo que la respuesta fotomorfogénica de la pradera es la formación de hojas cortas y alta densidad de tallos. Por el contrario, con defoliaciones poco frecuentes las plantas desarrollan tallos grandes y reducen la tasa de aparición de tallos (Mazzanti et al., 1994; Lemaire, 2001). Estudios realizados en Inglaterra, con ballico perenne, han observado picos máximos en la tasa de aparición de tallos en primavera y otoño y después de la floración, con defoliaciones frecuente (Colvill y Marshall, 1984). En Nueva Zelanda, Matthew et al. (2000) indicaron que el diagrama de aparición y muerte de tallos en las diferentes estaciones del año permite apreciar variaciones mensuales y estacionales que a su vez ayudan a establecer estrategias de manejo que aseguran la persistencia y productividad de las especies forrajeras. Las variaciones estacionales en las tasas de aparición, muerte y sobrevivencia de tallos, son importantes para comprender los mecanismos involucrados en la persistencia y renovación de tallos en las praderas. Sin embargo, los análisis independientes de estas tasas no indican la estabilidad de la población de tallos en determinada época; es decir, si la aparición de tallos con respecto a su muerte es suficiente para mantener la población en equilibrio. La estabilidad de la población de permite un análisis integral de las variaciones de la población (Bahmani et al., 2003).

La planeación del pastoreo ayuda a eficientar la cosecha de la hoja, antes de que entre en una etapa avanzada de senescencia (Mazzanti et al., 1994; Lemaire y Agnusdei, 2000). Esto asegura una alta utilización del forraje producido y evita el deterioro de la estructura de la pradera por una excesiva acumulación de tallos, seudotallos, y material muerto (Hodgson y Da Silva, 2002). En ballico perenne (Lolium perenne) se demostró que el rendimiento de forraje depende del balance entre la densidad de tallos y el crecimiento individual por tallo, relación que depende de la altura de corte (Hernández-Garay et al., 1999; Pérez et al., 2002). Estudios de la tasa de recambio de tejido, ayudan a entender la dinámica de crecimiento entre defoliaciones sucesivas, lo cual permite un manejo más eficiente en términos de producción animal por unidad de superficie (Velasco et al., 2001). Sin embargo, en pasto ovillo y ballico perenne la información disponible con relación al manejo óptimo durante las diferentes estaciones del año es escasa.

III. MATERIALES Y METODOS

3.1 localización del campo experimental Esta investigación se llevó a cabo mes de marzo-mayo del año 2015 , en una pradera del pasto llanero (andropogon gayanus), en el rancho “La Terna” que es una explotación especializada en la producción de leche, ubicada en el km 6.5 de la carretera Terán - Ejido Emiliano Zapata, que pertenece al municipio de Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, localizado en las coordenadas 16º 44’ 10” latitud Norte y 93º 16’ 00” de longitud Oeste. Limita al Norte con los municipios de San Fernando y Osumacinta, al Este con Chiapa de Corzo, al Sur con Suchiapa y Ocozocoautla de Espinosa y al Oeste con Berriozábal. Su extensión territorial es de 412.4 km2 y se encuentra a una altitud de 550 msnm (Anexo 2). La temperatura mínima promedio en los meses de Mayo a Octubre es de 15 a 22.5° C y la máxima promedio oscila entre 27° C y 34.5° C, en tanto que la temperatura mínima promedio en los meses de Noviembre a Abril es de 12 a 18° C, y la máxima 24 promedio en estos meses es de 24 y 33° C. La precipitación pluvial media anual es 957.7 mm (CONAGUA, 2014). El clima predominante es Awo (w), que indica cálido subhúmedo con lluvias en Verano, cubre el 99.9 % de la superficie total del municipio y una fracción (0.08 %) presenta clima A (C)wo (w), semicálido subhúmedo con lluvias en Verano (García, 1983).

3.2 diseño experimental

VII. LITERATURA CONSULTADA

1. Sosa, Rubio, Edgar Enrique, Zapata, Buenfil, Gonzalo, Pérez, Rodríguez, José Demetrio. Fechas de precorte para la caracterización fenológica del pasto llanero (Andropogon gayanus Kunth) en Quintana RooTécnica Pecuaria en México [en linea] 2001, 39 (mayo-agosto) : [Fecha de consulta: 2 de mayo de 2015] Disponible en: ISSN 0040-1889 2. Alcántara, G. G. y Trejo T. L. (2007). Nutrición de cultivos. Colegio de Postgraduados. 1ª Edición. Editorial Mundi Prensa. Montecillo, México S. A. 705 p. 3. Peralta-Martínez, A., Carrillo, P. S., Hernández, H. H., Porfirio, P. N. (2007). 4. Características morfológicas y productivas, en etapa de producción, para ocho gramíneas forrajeras tropicales. Perú. 3 p. 5. Lopes Ramos de Oliveira, Fabiana, Alves Mota, Verônica, Soares Ramos, Maira, Tuffi Santos, Leonardo David, Faria de Oliveira, Neide Judith, Castro Geraseev, Luciana. Comportamento de Andropogon gayanus cv. 'planaltina' e Panicum maximum cv. 'tanzânia' sob sombreamentoCiência Rural [en linea] 2013, 43 (Febrero-Sin mes) : [Fecha de consulta: 4 de mayo de 2015] Disponible en: ISSN 0103-8478. 6. IGLESIAS, J.M.; MILERA, MILAGROS & GONZALEZ, YOLANDA. 1995. Producción de semillas de Andropogon gayanus cv. CIAT-621 en potreros explotados de forma tradicional e intensiva. Cosecha postpastoreo. Resúmenes Taller Internacional "Producción de Semillas de Pastos para el Trópico". EEPF "Indio Hatuey". Matanzas, Cuba. p. 21