Laporan Bioper Tkg 1b4k38

BIOLOGI PERIKANAN – SB 091521

LAPORAN PRAKTIKUM BIOLOGI PERIKANAN TINGKAT KEMATANGAN GONAD IKAN

RIZKY YANUARISTA 1509100027 KELOMPOK I

ASISTEN : ARSETYO RAHARDHIANTO

Dosen Pengampu : Dra. NURLITA ABDULGANI, M.Si.

LABORATORIUM ZOOLOGI JURUSAN BIOLOGI FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM INSTITUT TEKNOLOGI SEPULUH NOPEMBER SURABAYA 2011

BAB I PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang Tingkat kematangan gonad (TKG) merupakan suatu tingkatan kematangan seksual pada ikan. Tingkat kematangan gonad dapat ditentukan dengan dua metode yaitu metode morfologis yaitu dengan pengamatan secara visual terhadap ukuran gonad ikan dan metode histologis yang dilakukan di dalam laboratorium yaitu dengan mengamati perkembangan gonad melalui fase perkembangan sel (Effendi, 1997). Pada praktikum ini untuk menentukan tingkat kematangan gonad pada ikan dengan menggunakan metode histologis yang dilakukan di laboratorium. Dari hasil penetuan TKG tersebut akan dapat diketahui perbedaan antara gonad jantan dan gonad betina. 1.2 Permasalahan Permasalahan yang ada pada praktikum ini adalah bagaimana cara mengetahui tingkat kematangan gonad ikan dan bagaimana cara mengetahui perbedaan dari gonad jantan dengan gonad betina. 1.3 Tujuan Praktikum ini bertujuan untuk mengetahui tingkat kematangan gonad ikan dengan memperhatikan morfologi gonad ikan serta mengetahui perbedaan dari gonad jantan dan betina.

BAB II TINJAUAN PUSTAKA 2.1 Tingkat Kematangan Gonad Tingkat kematangan gonad (TKG) merupakan suatu tingkatan kematangan seksual pada ikan. Sebagian besar hasil metabolisme digunakan selama fase perkembangkan gonad. Umumnya pertambahan berat gonad pada ikan betina sebesar 10-25% dari berat tubuh, sedangkan untuk ikan jantan berkisar antara 5-10%. Perkembangan gonad pada ikan betina umumnya disebut dengan istilah perkembangan ovarium mempunyai tingkat perkembangan sejak masa pertumbuhan hingga masa reproduksi yang dapat dikategorikan kedalam beberapa tahapan. Jumlah tahapan tersebut bervariasi bergantung kepada spesies maupun peneliti yang mengamati perkembangan ovarium tersebut. (Effendi, 1997). Perbedaan pada penentuan tahapan TKG baik perbedaan observer maupun perbedaan waktu, sehingga digunakan acuan standar umum dalam penentuan tersebut. Tahapan TKG yang digunakan terdiri dari 5 tahap (Five stage of visual maturity stage for partial spawning fishes), yaitu : - TKG I (immature, dara); - TKG II (developing, dara berkembang); - TKG III (maturing/ ripening, pematangan); - TKG IV (mature/ ripe/ gravid, matang) - TKG V (spent, salin). (Effendi, 1997). Sejarah kehidupan karakteristik panjang umur dan kematangan dari sturgeon telah berlangsung, Acipenseriformes, penduduk sejak Jurassic akhir (Grande and Bemis 1991); sifat-sifat yang sama, bagaimanapun, adalah merugikan populasi dari eksploitasi berlebihan dan perubahan habitat (Rieman and Beamesderfer 1990; Beamesderfer and Farr 1997). Populasi sturgeon di dunia yang paling terancam atau 3amper punah, dan upaya untuk perlindungan dan pemulihan sangat penting untuk kelangsungan hidup mereka (Birstein 1993). Bermain menyediakan sebuah kunci untuk keberhasilan masa depan populasi sturgeon dan reproduksi pemahaman menjadi semakin penting untuk manajemen yang sukses (Webb, 2002). 2.1.1 Metode Penentuan Tingkat Kematangan Gonad Penentuan tingkat kematangan gonad sangat penting dilakukan, karena hal ini dapat berguna untuk mengetahui perbandingan antara gonad yang telah matang dan stok yang ada di perairan, ukuraan pemijahan, musim pemijahan, dan lama pemijahan dalam satu siklus. Terdapat dua cara untuk menentukan tingkat kematangan gonad dari ikan, yaitu : 1. Metode morfologis yaitu dengan pengamatan secara visual terhadap ukuran gonad ikan. Metode ini banyak dilakukan dan 3amper3e lebih mudah, namun tingkat ketelitian rendah. Pengamatan secara morfologis lebih praktis dilkukan terutama dilapangan. 2. Metode 3amper3e33t. Metode ini dilakukan di dalam laboratorium yaitu dengan mengamati perkembangan gonad melalui fase perkembangan sel.

Faktor-faktor yang mempengaruhi saat pertama kali ikan matang gonad adalah jenis spesies, umur, ukuran, dan sifat fisiologis. Sedangkan 4amper luarnya adalah suhu, arus, individu lawan jenis, dan tempat memijah yang sesuai. (Effendie, 1997). 2.1.2 Klasifikasi Tingkat Kematangan Gonad (TKG) Standar penentuan TKG pada ikan Belanak (Mugil sp) modifikasi dari Casie in Effendie dan Surbaja. TKG diamati dengan menggunakan klasifikasi Casie. Tabel 1. Klasifikasi Tingkat Kematangan Gonad (TKG). TKG BETINA JANTAN I Ovary seperti benang, Testes seperti benang, panjang sampai ke lebih pendek, ujungnya depan tubuh, warna di rongga tubuh, warna jernih permukaan licin jernih II Ukuran lebih besar, Ukuran testes lebih pewarnaan gelap besar, pewarnaan putih kekuningan, telur susu, bentuk lebih jelas belum terlihat jelas dari TKG I III Ovary berwarna Permukaan testes kuning, secara Nampak bergerigi, morfologi telur sudah warna makin putih, terlihat butirnya dalam keadaan dengan mata diawetkan mudah putus IV Ovary makin besar, Seperti TKG III tampak telur berwarna kuning, lebih jelas, testes mudah dipisahkan, semakin pejal dan butir minyak tidak rongga tubuh semakin tampak, mengisi ½ - penuh, warna putih susu. 2/3 rongga tubuh, usus terdesak V Ovary berkerut, Testes bagian belakang dinding tebal, butir kempis dan bagian dekat telur sisa terdapat di pelepasan masih terisi dekat pelepasan (Effendie, 1997). 2.1.3 Pembagian Tahap Pematangan Gonad Tingkat kematangan ikan albacone (Tunnus germo) menurut Otsu dan Hansen (1962) terdiri dari : 1. Perkembangan awal Ovari berisi telur primitif yang transparan atau telur ada dalam tingkat awal perkembangan. Pengendapan butir kuning telur tidak jelas. 2) Perkembangan akhir

Telur tidak jernih, sangat banyak pengendapan kuning telur, garis tengah telur antara 0,4 – 0,8 mm. 3) Lanjut Ovari mendekati masak, telur semi transparan dan berisi butir minyak berwarna emas. Telur ini belum masak benar dan garis tengahnya 0,7 – 1,0 mm. (Uma, 2009). 2.2 Pembagian Macam-macam Telur a. Type A Telur Primitif, belum berkembang, tertanam di dalam jaringan ovarium, garis tengahnya berkisar dari 0,01-0,10 mm dengan garis tengah yang terbanyak ialah 0.05 mm sebagai puncak distribusinya. Telur tipe ini umumnya transparan kecuali telur yang intinya relative tidak jernih. Telur macam ini terdapat pada setiap tingkat kematangan ovarium dan merupakan telur cadangan untuk tingkat berikutnya. b. Type B Telur yang berkembang, sebagian atau seluruhnya tertanam di dalam jaringan ovarium. Ukurannya berkisar dari 0,1-0,5 mm dengan puncak distribusi lebih dari sebuah dan berlainan untuk tiap-tiap spesies ikan. Telur-telur ini seluruhnya berisi kuning telur yang belum jelas. c. Type C Telur masak atau hamper masak, terletak bebas di dalam lumer ovarium. Garis tengahnya sekitar 0,5-0,9 mm dan telur yang terbanyak bergaris tengah 0,7 dan 0,8 mm. Di dalam telur ini terdapat ruang diantara masa kuning telur dengan dinding telur. d. Type D Telur sisa di dalam berbagai tingkat kemunduran, terdapat bebas di dalam lumen. Ukuran dan bentuknya 5amper sama dengan telur masak kecuali isinya 5amper seperti susu warnanya dan tidak ada ruang di antara masa kuning telur dengan dinding telur. Dinding telur mengkerut dan kemudian pecah pada tingkat berikutnya. Telur macam ini adalah telur matang yang tidak dikeluarkan pada waktu pemijahan dan akhirnya dihisap kembali oleh dinding ovarium. (Effendi, 1997). 2.3 GSI (Gonade Somatic Index dan GI (Gonado Index) GSI (Gonade Somatic Index) atau IKG (indeks Kematangan Gonad) yaitu nilai dalam persen (%) sebagai hasil perbandingan berat gonad dengan berat tubuh ikan. Pertumbuhan IKG akan sama dengan TKG. IKG akan maksimal pada saat akan terjadi pemijahan.

Keterangan : - IKG : Indeks kematian gonad - Bg : Berat gonad dalam gram - Bt : Berat tubuh dalam gram

IKG adalah perbandingan dari berat gonad terhadap tubuh ikan. Nilai IKG seharusnya 6amp dijadikan tingkat kematangan gonad. Peningkatan IKG akan meningkat seiring dengan meningkatnya tingkat kematangan gonad ikan tersebut (Affandi, 2001). GI adalah perbandingan antara berat gonad segar (gram) dengan panjang ikan (mm) dengan perumusan : GI = Wg X 108 L3 Keterangan : - GI: Gonado Somatic Index - Wg: Berat Gonad (gram) - L Panjang ikan (mm) Harga 108 merupakan suatu 6amper agar didapatkan nilai GI mendekati harga satuan sehingga mudah melihat dan mendeteksi perubahan-perubahan yang terjadi (Effendi, 1997).

BAB III METODOLOGI 3.1 Alat dan Bahan 3.1.1 Alat Peralatan yang digunakan dalam praktikum ini yaitu satu set alat bedah, penggaris, kaca arloji, neraca dan papan lilin. 3.1.2 Bahan Bahan–bahan yang digunakan dalam praktikum ini yaitu 2 ekor ikan Lates calcarifer dan 2 ekor ikan Clarias batrachus. 3.2 Cara Kerja Pratikum diawali dengan mengukur panjang masing-masing spesies ikan menggunakan penggaris. Setelah itu berat badan masing-masing ikan ditimbang dengan menggunakan neraca analitik. Spesies ikan diletakkan di atas papan lilin. Kemudian Ikan dibedah pada bagian ventral tubuhnya dan diamati bagian dalam perutnya. Setelah gonad terlihat, gonad dipotong dengan menggunakan gunting dan diletakkan di atas kaca arloji. Gonad diamati mulai dari bentuk, warna dan panjang gonad yang diukur dengan penggaris. Kemudiaan berat gonad ditimbang menggunakan timbangan analitik. Terakhir, jenis kelamin dan tingkat kematangan gonadnya ditentukan.

BAB IV HASIL DAN PEMBAHASAN 4.1 Data Pengamatan 4.1.1 Tabel Pengamatan No Perlakuan 1.

Pengamatan

Panjang total masing-masing spesies Ikan mujair ikan diukur menggunakan pita meter.

Panjang tubuh : 28 cm dan 25,5 cm Ikan tongkol

Panjang tubuh : 33 cm dan 33 cm Ikan bubura

Panjang tubuh : 27,5 cm 2.

Berat badan setiap ikan ditimbang dengan neraca analitik.

Berat badan : - mujair pertama = 450 gr - mujair kedua = 320 gr - tongkol pertama = 560 gr - tongkol kedua = 600 gr - bubura = 290 gr 3.

Kedua ikan mujair dan kedua ikan

tongkol, serta ikan bubura dibedah bagian ventral hingga terlihat isi rongga perut ikan dan diamati bagian dalam perutnya

4.

7.

Setelah dibedah, dicari gonad masingmasing spesies. Gonad pada masingmasing ikan dipotong pada bagian pangkal dan ujungnya, dan diletakkan pada cawan petri Gonad dari masing-masing spesies Gonad ikan tongkol ditimbang di neraca

Berat gonad (gram) - ikan mujair I = 0,52 - ikan mujair II = 0,68 - ikan tongkol I = 0,12 - ikan tongkol II = 0,18 - Ikan bubara = .. 4.1.2 Data Pengamatan Tingkat Kematangan Gonad Panjang Berat Berat GSI Ikan Total ikan Gonad GI (%) (cm) (gram) (gram) Ikan Mujair 0,0185 28 450 0,52 0,115 1 x 106 Ikan Mujair 25,5 320 0,68 0,212 0,0266

Jenis Kelamin Betina Betina

Warna Putih keorangean Merah

Level 2 2

2 Ikan Tongkol 1 Ikan Tongkol 2 Ikan Bubura 1 Ikan Bubura 2

5 33

560

0,12

0,021

33

600

0,18

0,008

24,5

280

-

-

27,5

290

x 106 0,003 x 106 0,005x 106 -

Jantan Jantan

1 1

-

-

-

betina

merah

3

4.1.3 Hubungan Panjang Tubuh dengan Berat Gonad Spesies Mujair 1 Mujair 2 Tongkol 1 Tongkol 2 14,5 12,8 29,4 22 Panjang total (cm) Berat gonad 0,52 0,52 0,52 0,52 (gram) 4.2

Merah gelap Merah gelap

Bubura 1 -

Bubura 2 13

Pembahasan Pratikum Tingkat Kematangan Gonad (TKG) ini bertujuan untuk mengetahui tingkat kematangan gonad ikan dengan memperhatikan morfologi gonad ikan serta mengetahui perbedaan dari gonad jantan dan betina. Tingkat Kematangan Gonad (TKG) merupakan tahap tertentu perkembangan gonad ketika akan memijah, baru memijah atau selesai memijah (Effendie, 1997). Praktikum tingkat kematangan gonad ini menggunakan dua ekor ikan mujair, 2 ekor ikan tongkol dan satu ekor ikan bubara hal ini bertujuan agar dapat mengetahui perbedaan tingkat kematangan gonad dari masing-masing spesies dan mengetahui perbedaan antara gonad jantan dengan betina pada ikan. Praktikum dilakukan dengan mengukur panjang total masing-masing ikan dengan menggunakan penggaris dan dicatat. Pengukuran panjang tubuh ikan bertujuan untuk memperoleh data panjang total ikan dimana nilai panjang total ikan dapat digunakan untuk menghitung nilai GI (Gonado Indeks). Setelah itu masing-masing ikan ditimbang menggunakan timbangan analitik dan dicatat. Penimbangan berat tubuh ikan tersebut dilakukan untuk mengetahui berat tubuh dari masing-masing ikan dimana nilai dari berat tubuh dapat digunakan untuk menghitung nilai GSI (Gonado Somatic Index). Kemudian bagian ventral ikan dibedah menggunakan gunting yang salah satu ujungnya tumpul secara hati-hati dan diamati isi perutnya. Pembedahan ikan pada bagian ventral bertujuan untuk meminimalkan tingkat kemungkinan kerusakan organ dalam dari ikan supaya organ dalamnya terutama bagian gonad dari ikan dapat diperoleh dengan kondisi yang baik dan tidak rusak, sehingga dapat mempermudah pengamatan karena kondisinya yang masih utuh. Setelah ditemukan gonadnya, gonad digunting secara perlahan agar tidak merusak bentuk gonad ikan tersebut kemudian berat gonad ditimbang menggunakan timbangan analitik. Penimbangan berat gonad ikan ini bertujuan untuk memperoleh berat gonad dari masing-masing ikan yang nantinya nilai yang diperoleh dapat digunakan untuk menghitung nilai GI (Gonado Indeks) dan GSI (Gonado Somatic Indeks) dari masing-masing ikan.

Gonad masing-masing spesies kemudian diamati bentuk, warna dan panjangnya. Hal tersebut dilakukan bertujuan untuk mengetahui jenis kelamin (betina atau jantan) dan tingkat kematangan gonad pada ikan. Setelah itu dihitung Gonado Somatic Index (Indeks Kematangan Gonad). Setelah diamati morfologi gonad dan dihitung GSI nya, maka dapat diketahui tingkat kematangan gonad dari masing-masing ikan yang diteliti. Setelah didapatkan gonad dari masing-masing ikan ini maka dapat menentukan atau membedakan antara gonad jantan dan gonad betina dari masing-masing spesies ikan yang dibawa. Berdasarkan dari hasil pengamatan hubungan berat tubuh dan panjang tubuh menunjukkan tidak ada kesebandingan antara berat tubuh dan panjang tubuh dengan kematangan gonad. Seharusnya untuk data berat tubuh berbanding lurus dengan kematangan gonad dari suatu ikan. Hal ini dikarenakan semakin berat tubuh ikan berarti semakin berkembang ikan tersebut dan biasanya pada saat akan memijah berat tubuh ikan meningkat sedangkan saat setelah memijah berat tubuh ikan kembali normal. Sedangkan untuk data panjang tubuh kurang ada perbandingan dengan kematangan gonad karena panjang tubuh merupakan pertumbuhan yang irreversible sedangkan untuk kematangan gonad merupakan suatu siklus yang berulang yaitu sebelum dan setelah memijah. Dari perhitungan didapatkan hasil nilai GSI dan GI tiap spesies, pada nilai GSI masing-masing individu menunjukkan bahwa nilai prosentasenya rendah. Nilai GSI pada ikan mujair I 0,115 %, ikan mujair II 0,2125%, ikan tongkol I 0,021% dan ikan tongkol II 0,008% serta ikan bubara.... %. Sehingga semua individu ikan, belum saatnya memijiah. Gonad merupakan kelenjar endokrin yang dipengaruhi oleh gonadotropin hormon (GTH) yang disekresikan kelenjar pituitari. Meskipun gonadotropin tidak secara langsung mempengaruhi perkembangan telur atau seperma ikan, namun mempengaruhi sekresi estrogen oleh sel folikel telur dan androgen oleh jaringan testis.Tingkat kematangan gonad ini dapat dilihat dari warna gonad dari masing-masing spesies. Apabila gonad betina, semakin tinggi tingkat kematangan gonadnya maka gonad tersebut berwarna semakin kuning. Sedangkan pada gonad jantan, semakin warnanya kemerah-merahan (agak gelap) maka tingkat kematangan gonadnya semakin tinggi (Bond, 1979). Gonad ikan terletak di bagian atas rongga tubuh, memanjang pada vertebrae rongga tubuh hingga berakhir pada lubang genital. Pada ikan, gonad terletak di bawah rongga tubuh, terletak memanjang dari arah kepala menuju ekor. Perkembangan gonad yang diatur oleh sistem endokrin dibagi menjadi 2 fase, yaitu fase pertumbuhan gonad dan fase pematangan gonad (Mukti, 2007). Pada umumnya ikan betina memiliki warna yang lebih terang dibandingkan dengan ikan jantan, dan memiliki bentuk badan yang lebih kecil. Untuk mengetahui perbedaan antara jantan dan betina dapat dilakukan dengan cara stripping yaitu dengan cara memijat badan ikan sampai anus dan apabila keluar cairan berwarna putih maka ikan tersebut berjenis kelamin jantan, bentuknya memanjang (Effendie, 1997). Faktor-faktor yang mempengaruhi saat pertama kali ikan matang gonad adalah jenis spesies, umur, ukuran, dan sifat fisiologis. Sedangkan faktor luarnya adalah suhu, arus, individu lawan jenis, dan tempat memijah yang sesuai (Affandi, 2001). Kematangan gonad ikan dalam pemeliharaan dapat dipacu melalui pemberian pakan bergizi tinggi berupa gabungan antara pakan buatan/pellet dan pakan alami (Haryono, 2006).

Penentuan jenis kelamin dapat dilakukan berdasarkan ciri seksual primer dan sekunder ikan. Ciri seksual primer dapat dilihat dari morfologi gonadnya. Sedangkan ciri seksual sekunder dari ikan secara umum dapat dilihat jika gonad dari ikan tersebut sudah matang. Ciri – ciri ikan yang sudah matang gonad adalah: Induk jantan - Umur telah mencapai 1 tahun - Warna tubuh agak kemerah-merahan kusam atau pudar - Alat kelamin tampak jelas meruncing - Tubuh tetap ramping dan gerakannya lebih lincah - Tubuh lebih kecil dan ringan dari pada betina Induk betina - Perut tampak besar dan bila diraba terasa lembek. - A0 lat kelamin berwarna kemerahan dan lubangnya agak Membesar. - Bila diurut kearah anus keluar telur berwarna kekuningan. - Warna lebih cerah - Tubuh lebih berat dari pada jantan. Satu spesies ikan yang mempunyai sifat morfologi yang dapat dipakai untuk membedakan jantan dan betina dengan jelas, maka spesies itu bersifat seksual dimorfisme. Namun, apabila satu spesies ikan dibedakan jantan dan betinanya berdasarkan perbedaan warna, maka ikan itu bersifat seksual dikromatisme (Uma, 2009). TKG adalah tahap tertentu perkembangan gonad sebelum dan sesudah ikan memijah. Standar penentuan dapat dipakai TKG modifikasi dari Casie in Effendie dan Surbaja. TKG diamati dengan menggunakan klasifikasi Casie. Tabel 1. Klasifikasi Tingkat Kematangan Gonad (TKG). TKG BETINA JANTAN I Ovary seperti benang, panjang Testes seperti benang, lebih pendek, sampai ke depan tubuh, warna ujungnya di rongga tubuh, warna jernih permukaan licin jernih II Ukuran lebih besar, pewarnaan Ukuran testes lebih besar, pewarnaan gelap kekuningan, telur belum putih susu, bentuk lebih jelas dari terlihat jelas TKG I III Ovary berwarna kuning, secara Permukaan testes Nampak bergerigi, morfologi telur sudah terlihat warna makin putih, dalam keadaan butirnya dengan mata diawetkan mudah putus IV Ovary makin besar, telur Seperti TKG III tampak lebih jelas, berwarna kuning, mudah testes semakin pejal dan rongga tubuh dipisahkan, butir minyak tidak semakin penuh, warna putih susu. tampak, mengisi ½ - 2/3 rongga tubuh, usus terdesak V Ovary berkerut, dinding tebal, Testes bagian belakang kempis dan

butir telur sisa terdapat di dekat bagian dekat pelepasan masih terisi pelepasan (Effendie, 1997).

BAB V KESIMPULAN Kesimpulan yang dapat ditarik berdasarkan praktikum tingkat kematangan gonad yang telah dilakukan adalah berdasarkan data yang diperoleh, pada spesies ikan mujair I dan ikan mujair II mempunyai TKG I di mana gonad belum masak, sedangkan spesies ikan tongkol I dan ikan tongkol II mempunyai TKG I di mana gonad belum masak. Ikan bubura mempunyai TKG III di mana gonad belum masak. Keseluruhan ikan mujair berjenis kelamin betina, dan seluruh ikan tongkol berjenis kelamin jantan. Sedangkan ikan bubura berjenis kelamin betina. Tingkat kematangan gonad ini dapat dilihat dari warna gonad dari masing-masing spesies. Perbedaan antara gonad jantan dan betina adalah gonad betina berukuran lebih besar daripada gonad jantan. Selain itu gonad betina juga memiliki warna yang lebih cerah dibandingkan dengan gonad jantan.

DAFTAR PUSTAKA Affandi. 2001. Biologi Reproduksi Ikan. Pusat Penelitian Kawasan Pantai dan Perairan, Universitas Riau: Riau. Bond, C.E. 1979. Biology of Fishes. W.B. Saunders: Hiladelphia. Effendie, M.I. 1997. Metode Biologi Perikanan. Yayasan Pustaka Nusantara: Yogyakarta. Haryono. 2006. Aspek Biologi Ikan Tambra (Tor tambroides) yang Eksotik dan Langkah Sebagai Dasar Domestikasi. BIODIVERSITAS Volume 7, nomor 2. ISSN: 1412033X. Mukti, Akhmad Taufiq. 2007. Perbandingan pertumbuhan dan Perkembangan Gonad Ikan Mas (Cyprinus carpio) Diploid dan Tetraploid. Berk. Penel. Hayati: 13 (2732), 2007. Uma, La Ode. 2009. Tingkat Kematangan Gonad. Department of Fishery Technology. UNG. Webb, Molly A. H.,etc. 2002. Potential Classification of Sex and Stage of Gonadal Maturity of Wild White Sturgeon Using Blood Plasma Indicators. Transactions of the American Fisheries Society 131:132–142, 2002.