Estrategias De Alimentacion Para Cachama Y Yamu r367

Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia

ESTRATEGIAS DE ALIMENTACIÓN PARA CACHAMA Y YAMÚ A PARTIR DE PRÁCTICAS DE RESTRICCIÓN ALIMENTICIA Miguel Landines - Liliana Rodríguez - Diego Rodríguez

2011

Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia

Agradecimientos Al Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural por la financiación del proyecto y al Dr. Hugo Ricardo Yunda por su permanente acompañamiento y apoyo. A la Asociación de Acuicultures de los Llanos Orientales por su apoyo logístico y a los biólogos marinos Sofía Sepúlveda y Javier Álvarez por su invaluable colaboración, sus sugerencias y por permitirnos la utilización de las instalaciones de la empresa Langostinos del Llano. A la bióloga marina Rosa Elena Ajiaco por sus aportes y su dedicación en la colecta de material biológico.

© Universidad Nacional de Colombia Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural ISBN: 978-958-761 Primera edición: 2011 Fotografías: Grupo de Fisiología de Peces U. N. Producción editorial

A los zootecnistas Fallon Riaño, Lydia Peña, Gustavo Bermúdez y Juan Felipe Zamudio, quienes mientras realizaron su trabajo de grado siempre mostraron gran compromiso y disponibilidad permanente para el correcto desarrollo de los experimentos. Asimismo, al biólogo Juan Pablo Nieto, quien desarrolló con gran sentido de responsabilidad su trabajo de grado en el marco del proyecto. A todos los estudiantes y pasantes de la Estación Piscícola La Terraza, quienes apoyaron incondicionalmente el desarrollo de los ensayos y las faenas de muestreo. A todas las personas que contribuyeron en el desarrollo del proyecto.

Tel: 893 7710 - Bogotá, DC. Diseño: Impreso en Colombia Printed in Colombia

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Contenido Agradecimientos Contenido Prólogo Introducción Hábitos alimenticios Morfofisiología del tracto digestivo Boca Branquiespinas Esófago Estómago Ciegos pilóricos Intestino

3 5 7 9 11 13 14 14 15 15 15 17

Requerimientos nutricionales Proteína y Aminoácidos Energía Lípidos y Ácidos grasos Carbohidratos Vitaminas Minerales

19 19 21 22 24 25 25

Restricción alimenticia y crecimiento compensatorio en peces 27 Crecimiento 27 Consumo 27 Ayuno y restricción alimenticia 28 Realimentación y crecimiento compensatorio 29 Restricción y realimentación en cachama y yamú Conclusiones Bibliografía

33 41 43

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Prólogo En Colombia la acuicultura continental ha presentado un rápido aumento en los últimos 15 años; un alto porcentaje de este aumento se basa en especies nativas de nuestra Orinoquia, gracias a que algunas de ellas como la cachama blanca (Piaractus brachypomus) y el yamú (Brycon amazonicus) han mostrado sus bondades de crecimiento y conversión, apoyando el progreso del sector rural y aportando en gran medida a la seguridad alimentaria de nuestros campesinos en todo el país con excedentes para comercialización a gran escala en algunos departamentos. Esta producción controlada fundamenta su proceso en la nutrición animal, con piensos balanceados de altos costos, que por lo general son desarrollados con estudios realizados sobre especies exóticas para nosotros como la tilapia y en protocolos de alimentación que para nada están acordes con las mismas necesidades y potencialidades de los animales, ya que tradicionalmente dentro de la acuicultura nacional han sido tratadas como especies de segunda. Los manejos inapropiados, producto del desconocimiento de nuestras especies, han ocasionado impactos ambientales negativos, pérdidas económicas a los productores y pérdida de productividad de nuestra piscicultura. Hoy en día sabemos que especies como estas tienen un mayor potencial del que hasta el momento se les ha atribuido, razón por la que la Asociación de Acuicultores de los Llanos Orientales –ACUIORIENTE–, preocupada por la producción limpia y la productividad de nuestros productores ha fundamentado su accionar en capacitar e investigar sobre las buenas prácticas de producción acuícola (BPPA) y las buenas prácticas de manufactura (BPM), así como sobre todos los aspectos de la producción que encierran estos principios. En este sentido, ha realizado alianzas e investigaciones con instituciones como la CCI, la Gobernación del Meta, el Sena, Ceniacua, la Fundación Intal, la Universidad de los Llanos –Unillanos–, la Universidad del Valle –Univalle–, Cordepaz, la Unión Europea, el PNUD, y para este caso específico con la Universidad Nacional de Colombia, en donde uniendo esfuerzos y con el apoyo financiero del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural se llevó a cabo este

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proyecto de investigación con el fin de aumentar el conocimiento de la biología de los peces nativos y su cultivo y así entregar a los productores verdaderos paquetes tecnológicos tendientes a mejorar su relación con el medio ambiente y la rentabilidad de los cultivos. La unión de la empresa y la universidad ha demostrado que se pueden lograr mayores y mejores avances en el desarrollo de la economía del país; más ahora, donde los desarrollos y tecnologías creadas redundan en el bienestar de nuestra economía rural y en la producción limpia.

Javier Enrique Álvarez Barrera Biólogo Marino Presidente de Acuioriente

Introducción La acuicultura desempeña un papel prioritario para la llamada ‘seguridad alimentaria del planeta’, puesto que los productos acuáticos poseen un alto valor nutricional por sus contenidos proteico y mineral, además de ser altamente digestibles, características por las cuales también pueden ser incluidos dentro del grupo de alimentos para el hombre moderno (Vinatea, 2005). Hoy en día cerca del 50% del pescado consumido en el mundo es producido por la acuicultura (FAO, 2006), convirtiéndola en una de las mejores opciones de producción de proteína (FAO, 2003) y en fuente importante de generación de empleo (FAO, 2001). Asimismo, la actividad se perfila como la alternativa más viable frente a la drástica disminución en las pesquerías en los últimos años (FAO, 2009).

En Colombia el desarrollo acuícola se debe fundamentalmente a la piscicultura continental, la cual se lleva a cabo principalmente con tres especies: tilapia, cachama y trucha, siendo la segunda la principal especie nativa de cultivo del país. No obstante, a pesar del importante desarrollo en su conocimiento, aún existen grandes vacíos que requieren ser abordados para que su cultivo sea cada vez más eficiente. Por ejemplo, es necesario seguir profundizando en el conocimiento del requerimiento y uso de nutrientes que permitan la implementación de planes de producción con alimentos de alta calidad nutricional a bajo costo, acompañados de buenas prácticas de alimentación que garanticen la rentabilidad de la empresa acuícola, promoviendo el mayor crecimiento de los peces y un menor desperdicio de alimento y de producción de heces que pueden generar un impacto ambiental negativo. Igualmente, se debe continuar investigando en otras especies nativas como el yamú, cuyas características favorables para cultivo (como alta tasa de crecimiento, resistencia a enfermedades y al manejo, adaptabilidad a diferentes sistemas de cultivo y hábitos de alimentación omnívoros) hacen de este, junto con la cachama, candidatos ideales para la acuicultura. A medida que la industria ha crecido y nuevas tecnologías han sido incorporadas al sistema productivo, los cultivos extensivos tradicionales de cachama y yamú se han venido transformando a cultivos semi-intensivos, con aumentos considerables en las densidades de siembra y con dependencia de los balanceados como fuente principal de alimento, lo cual constituye el principal costo de producción, motivo por el que se hace fundamental que en 8

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los diferentes sistemas de cultivo se implementen estrategias de producción que mantengan un balance entre la eficiencia productiva y el beneficio económico, así como también que se preocupen por el cuidado del ambiente; es decir, es prioritario formular sistemas productivos que acompañen el acelerado incremento en la producción, pero que a la vez sean rentables y sostenibles. El principal interés dentro de cualquier sistema productivo es el desarrollo de técnicas y estrategias de producción que estimulen altas tasas de crecimiento con conversión alimenticia óptima. Diversas investigaciones han demostrado que la tasa de crecimiento de los peces depende además de la composición química de la ración, de la cantidad de alimento ofrecido y de la frecuencia de suministro (Houlihan et al., 2001), y que periodos de restricción alimenticia podrían favorecer el desempeño productivo de los peces, al tiempo que disminuirían el vertimiento de nutrientes a los efluentes y los costos de producción (Johansen y Overturf, 2006; Reigh et al., 2006), aspectos fundamentales para el productor debido a que –como ya se mencionó anteriormente– una de sus grandes preocupaciones es el valor del alimento, que en ocasiones puede llegar a ser el 80% de los costos operacionales del sistema productivo (Espinal et al., 2005). Adicionalmente, también se ha evidenciado un incremento en la eutrofización de los cuerpos de agua continentales, fenómeno que va en aumento por el uso de alimentos ricos en proteína, necesarios para suplir los requerimientos de diferentes especies ícticas, las cuales son muy exigentes en ese nutriente. Es el crecimiento y la eficiencia con la que el pez transforma los nutrientes suministrados en la dieta en músculo lo que va a determinar el éxito y la rentabilidad del sistema productivo; por esto el estudio y entendimiento de todos los procesos implicados en el crecimiento de los peces puede llevar a desarrollar estrategias alimenticias que permitan hacerle una exigencia biológica al sistema, disminuyendo los costos por alimento y manteniendo el bienestar del animal.

Hábitos alimenticios El conocimiento de la dieta y de los hábitos alimenticios en la naturaleza es esencial para el entendimiento de varios aspectos de la biología de los peces y para el desarrollo de dietas artificiales y métodos de alimentación. Mediante técnicas de captura de animales silvestres y la extracción del contenido estomacal se ha definido que en ambientes naturales la dieta de la cachama y el yamú está constituida principalmente por frutas y semillas de diferentes especies de árboles tropicales, aparte de insectos y peces más pequeños, por lo que son consideradas especies omnívoras – herbívoras oportunistas; además, en sus primeros estadios de crecimiento pueden filtrar los microorganismos y algas que crecen en el agua. Ambas especies (figuras 1 y 2), al igual que la mayoría de los carácidos, también pueden consumir con frecuencia hojas y flores de plantas superiores, cuya cantidad depende de la disponibilidad y estación climática (Saint-Paul, 1986). Son peces de fácil adaptación que pueden aprovechar diversos recursos alimenticios e incluso soportar ausencia de alimento por periodos prolongados, los cuales pueden variar según la estación climática o asociarse a la migración reproductiva (Goulding, 1981).

Aunque la limitación total o parcial de alimento parecería ir en contra de las necesidades y requerimientos propios de un animal –especialmente cuando este se encuentra en la fase de crecimiento–, se puede crear una estrategia ayuno-realimentación en la que se rete al sistema biológico para que exprese su potencial genético y presente óptimos parámetros productivos, aun cuando se haya disminuido la oferta alimenticia. Debe quedar claro que para que la estrategia productiva sea favorable debe estar en equilibrio con el bienestar de los animales. En el presente documento se presentan algunos aspectos básicos de los hábitos alimenticios y de la morfofisiología del sistema digestivo de la cachama blanca y del yamú; posteriormente se discute acerca de los requerimientos nutricionales de estos dos carácidos nativos, se hace una aproximación a las características del crecimiento y la restricción alimenticia en los peces, y finalmente se presentan algunos resultados de ensayos experimentales realizados en campo.

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Figura 1. Brycon amazonicus (yamú)

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Morfofisiología del tracto digestivo

Figura 2. Piaractus brachypomus (cachama blanca)

La principal función del tracto digestivo de cualquier organismo es la adquisición de alimento y la posterior asimilación de los nutrientes vitales para su sobrevivencia y producción. En los peces, su morfología sigue el mismo desarrollo básico que en otros vertebrados, viéndose reflejadas diferencias en cuanto al grupo genético, dieta y medio ambiente. Anatómicamente el tracto digestivo puede dividirse en anterior y posterior: al primero corresponde la boca y la faringe, junto con las estructuras anexas utilizadas por los peces para tomar su alimento; y en el posterior está el esófago, el estómago, el intestino y los ciegos pilóricos, donde ocurren los procesos de digestión del alimento y de absorción de nutrientes. La localización del tracto digestivo de la cachama se puede observar en la Figura 3.

Figura 3. Tracto digestivo de cachama blanca

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Boca La cachama y el yamú presentan una boca en posición terminal; su tamaño es relativamente pequeño, y como principal característica distintiva en estas dos especies se puede resaltar la de presentar dientes mandibulares muy fuertes capaces de triturar y moler los componentes vegetales duros característicos de su dieta (Figura 4).

A

B

Branquiespinas Aunque estrictamente hablando estas estructuras no son pertenecientes al tracto digestivo, su presencia, disposición, tamaño y cantidad son muy importantes a la hora de determinar el hábito alimenticio en ambas especies, pues se debe recordar que una de sus funciones es la retención de pequeños organismos para que sirvan de alimento y que su número y la distancia entre ellas pueden indicar si la especie es capaz de aprovechar la productividad del agua del estanque, es decir, determina si el pez puede o no filtrar. En cuanto al número, en el caso de P. brachypomus se encuentra entre 30 y 41, mientras que para B. amazonicus es levemente menor (27-35), lo cual significa que ambas especies son omnívoras y su capacidad de filtración es baja. En la Figura 5 se muestra la localización y disposición de las branquiespinas.

Figura 5. Localización y disposición de las branquiespinas de yamú (A) y cachama (B)

Esófago El esófago se constituye en un tejido de conexión entre la boca y el estómago. Su principal función en cachama y yamú es facilitar el paso del alimento al secretar una sustancia viscosa (mucus).

Estómago El estómago de estos peces omnívoros es bien definido y musculoso. Es el encargado de secretar varias enzimas y ácido clorhídrico para iniciar el proceso de digestión de los alimentos. Aunque su tamaño es relativamente pequeño (Figura 6), cuando está lleno tiene gran capacidad de distensión (Figura 7), pudiendo alojar gran cantidad de material antes de que este sea digerido (Figura 8).

Ciegos pilóricos

A

B

Figura 4. A. Boca de cachama (detalle para dientes inferiores). B. Boca de yamú (detalle para dientes superiores).

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Los ciegos pilóricos (Figura 9) están presentes en ambas especies. Su estructura es similar a la del intestino, y se considera que participan en el proceso de absorción de nutrientes debido a su forma y localización, que aumentan el área específica de absorción permitiendo que las enzimas digestivas interactúen por mayor tiempo y en mayor cantidad sobre el alimento y que los nutrientes obtenidos puedan ser absorbidos con mayor eficiencia. En promedio en la cachama se observan 30 ± 6 ciegos (n = 35), entretanto que en el yamú se encuentran 21 ± 4 (n = 30).

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Figura 6. Estómago vacío de yamú

Figura 9. Ciegos pilóricos de P. brachypomus

Intestino

Figura 7. Estómago lleno de cachama

Figura 8. Contenido estomacal sin digerir en cachama

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El intestino de estos peces es el lugar en donde se realiza la digestión y absorción de nutrientes; allí las proteínas son desdobladas a aminoácidos, los carbohidratos a azúcares y los lípidos a ácidos grasos. El coeficiente intestinal en ambas especies es cercano a 2, propio de los peces omnívoros. Adicionalmente, tanto el yamú como la cachama poseen vesícula biliar bien definida (Figura 10), cuyas secreciones participan en la emulsificación de las grasas y permiten la digestión y absorción de material lipídico y de vitaminas liposolubles.

A

B

Figura 10. Vesícula biliar de yamú (A) y cachama (B)

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Requerimientos nutricionales La cachama y el yamú, así como todos los peces y animales terrestres, requieren para su óptimo crecimiento y bienestar dietas nutricionalmente balanceadas, las cuales deben contener cerca de 40 nutrientes esenciales, incluyendo proteína y aminoácidos específicos, lípidos y ácidos grasos, carbohidratos, vitaminas, minerales, agua y energía. El estudio del requerimiento de todos estos nutrientes para estas dos especies es todavía escaso y se requiere de mayor investigación en esta área; sin embargo, a continuación se presenta un resumen de los resultados obtenidos por diferentes grupos de investigación en la determinación de los principales nutrientes para la cachama, el yamú y otras especies pertenecientes a los mismos géneros.

Proteína y Aminoácidos La proteína es un nutriente indispensable para la estructura y función de todos los organismos vivos, incluyendo la cachama y el yamú. Debido a que este nutriente y sus aminoácidos se utilizan continuamente para el mantenimiento, crecimiento y reproducción, es necesario garantizar un adecuado consumo. Generalmente se ha definido que los organismos tienen un requerimiento proteico, pero realmente el requerimiento es de una mezcla balanceada de aminoácidos esenciales y no esenciales. El inadecuado consumo de estos conlleva a un retardo en el crecimiento, ya que su utilización se privilegiará para el mantenimiento de funciones vitales. Por otro lado, un excesivo consumo puede resultar en una pérdida económica, pues se considera que este nutriente es el más costoso dentro del sistema de formulación de dietas balanceadas y al suministrarlo en exceso sería utilizado como fuente de energía. Investigaciones sobre el requerimiento óptimo de proteína realizada con dietas purificadas, semipurificadas y comerciales han dado como resultado que estas especies requieren entre 17% a 36% de proteína cruda para obtener un buen desempeño en crecimiento y resultados en producción (Tabla 1). Debido a la poca información que se tiene sobre los requerimientos nutricionales de cachama blanca y yamú, en la tabla

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Tabla 1. Requerimientos de proteína para carácidos de los géneros Brycon y Piaractus. Especie

Peso (g)

Requerimiento (%)

Referencia

Brycon amazonicus

ND

17

López et al. (2004)

Brycon amazonicus

ND

21

Salinas et al. (2001) Izel et al. (2004)

Brycon cephalus

250

28

Piaractus brachypomus

15,5

31,6

Piaractus mesopotamicus

7,9

26

Fernandes (1998)

Piaractus mesopotamicus

8,0

26

Fernandes et al. (2000)

Piaractus mesopotamicus

8,7

28

Abimorad et al. (2010)

Piaractus mesopotamicus

11,5

25

Abimorad et al. (2007)

Piaractus mesopotamicus

11,5

25

Abimorad y Carneiro (2007)

Piaractus mesopotamicus

14,0

25

Bechara et al. (2005)

Piaractus mesopotamicus

15,5

27

Bicudo et al. (2009)

Piaractus mesopotamicus

22,2

36

Brener (1988)

Piaractus mesopotamicus

27,0

26

Cantelmo (1993)

Piaractus mesopotamicus

28,0

30

Carneiro (1990)

Piaractus mesopotamicus

39,0

26

Carneiro (1983)

Vásquez-Torres et al. (2011)

Piaractus mesopotamicus

44,5

35

Borghetti et al. (1991)

Piaractus mesopotamicus

46,7

26

Abimorad et al. (2009)

Piaractus mesopotamicus

112,1

22

Fernandes (1998)

Piaractus mesopotamicus

200,0

23

Carneiro (1983)

Piaractus mesopotamicus

240,0

22

Carneiro et al (1992)

Piaractus mesopotamicus

293,0

25

Signor et al. (2010)

se hace referencia principalmente a Piaractus mesopotamicus, del mismo género de la cachama blanca y de similitud morfofisiológica, y se incluye también a Brycon cephalus, del mismo género del yamú. Las dietas prácticas que se han utilizado para el cultivo de cachama y yamú contienen entre 24% y 40% de proteína cruda, proporcionando dietas balanceadas comerciales para tilapia. La ración con 24% de proteína cruda se suministra durante el periodo de engorde en estanques en tierra desde los 200 g hasta cosecha (González, 2001). En sistemas extensivos de bajas densidades de siembra, donde una parte importante del alimento proviene de la productividad del agua, se utilizan dietas del 20% de proteína cruda. Al igual que todos los peces, la cachama y el yamú requieren en su dieta de 10 aminoácidos esenciales: lisina, metionina, treonina, triptófano, histidina, arginina, isoleucina, leucina, fenilalanina y valina. El requerimiento de estos aminoácidos no ha sido determinado para yamú ni cachama blanca; sin embargo, para juveniles de pacú (Piaractus mesopotamicus), Bicudo et al. (2009) determinaron que el requerimiento

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de lisina, considerado el primer aminoácido limitante, es de 1,45% de la dieta o 4,46% de la proteína cruda de la dieta. Por su parte, Abimorad et al. (2010) para esta misma especie reportaron un requerimiento de lisina digestible de 1,64% de la dieta. Las materias primas que aportan aminoácidos en las dietas de los peces pueden dividirse según su origen en vegetales y animales; dentro de estas últimas, la harina de pescado ha sido la materia prima más utilizada, ya que cubre los requerimientos de aminoácidos de la mayoría de especies de peces. No obstante, debido a su alto precio y disminución en la oferta, recursos alternativos de origen vegetal más económicos y de fácil y constante consecución han sido evaluados en dietas para cachama. Gutiérrez y Vásquez (2008) determinaron los coeficientes de digestibilidad de la proteína y energía de la soya integral, soya tostada y torta de soya, reportando para la proteína 75,6%, 81,1% y 83,2% respectivamente. En pacú, Abimorad y Carneiro (2004) reportaron para la torta de soya un coeficiente de 90,6%. Estos resultados permiten la utilización de estas materias primas en las dietas para cachama y se correlacionan con la alimentación omnívora-frugívora que presenta la especie en su medio natural. El uso de aminoácidos sintéticos en pacú fue estudiado por Abimorad et al. (2009), quienes suplementaron una dieta de 23% de proteína cruda basada en proteína vegetal con lisina y metionina obteniendo similares resultados en crecimiento al compararla con una dieta del 30% de proteína cruda, utilizando como fuente de proteína harina de pescado. En yamú no se encontraron registros referentes a requerimientos de aminoácidos.

Energía La energía no es un nutriente propiamente dicho, pero es una propiedad de los nutrientes que es liberada durante el metabolismo de lípidos, proteínas y carbohidratos (azúcares). Un correcto balance de energía es importante cuando se formulan dietas para peces, debido a que una cantidad elevada puede resultar en una disminución en el consumo de alimento y en un incremento en la deposición de grasa. Sin embargo, aunque la reducción en el contenido energético de la dieta puede disminuir el exceso de grasa, la ganancia de peso podría reducirse. El requerimiento de energía en peces ha sido reportado en términos de energía bruta (EB), energía digestible (ED) y de la relación de las anteriores con la proteína de la dieta. Basados en la información disponible para pacú, un nivel de energía digestible de 3,2 a 3,6 kcal/g para niveles de proteína de la dieta de 23 a 26% es adecuado para el engorde (Tabla 2). En la formulación de dietas comerciales generalmente se maneja el concepto de relación energía:proteína, fijando un valor de energía correspondiente a la proteína de la dieta. Bicudo et al. (2009) evaluaron cinco niveles de proteína con

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Tabla 2. Requerimiento de energía para B. cephalus y P. mesopotamicus Especie

Brycon cephalus

Peso (g)

Requerimiento (kcal/kg)

250

Referencia

3900 EB

Izel et al. (2004)

Tabla 3. Ácidos grasos (media ± DS) e índice N6/N3 del músculo blanco de Piaractus brachypomus como porcentaje del total de ácidos grasos (Riaño et al., 2011).

Piaractus mesopotamicus

7,9

4200 EB

Fernandes (1998)

Piaractus mesopotamicus

11,5

3346 ED

Abimorad y Carneiro (2007)

Piaractus mesopotamicus

14,0

4541 EB

Bechara et al. (2005)

Piaractus mesopotamicus

22,2

3300 ED

Brener (1988)

Piaractus mesopotamicus

28,0

3600 ED

Carneiro (1990)

N3

8,22 ± 1,19

Piaractus mesopotamicus

39,0

3200 ED

Carneiro (1983)

N6

16,84 ± 0,71

Piaractus mesopotamicus

44,5

3225 ED

Borghetti et al. (1991)

N6/N3

Piaractus mesopotamicus

46,7

3585 ED

Abimorad et al. (2009)

Piaractus mesopotamicus

240,0

4000 EB

Carneiro et al (1992)

Piaractus mesopotamicus

293,0

3250 ED

Signor et al. (2010)

cinco niveles de energía en pacú, encontrando que el porcentaje de proteína que genera el máximo crecimiento en juveniles es de 27%, con una relación de 22,2 g PC/ Mj. Generalmente la relación proteína:energía requerida para un óptimo crecimiento disminuye a medida que el pez incrementa su peso.

Lípidos y Ácidos grasos Los lípidos son una fuente concentrada de energía para los peces. El conocimiento de su utilización por cada especie es importante en la elaboración de dietas a bajo costo, ya que como se ha dicho la proteína en exceso puede utilizarse como energía, siendo un nutriente muy costoso. Además de ser fuente de energía, los lípidos en la dieta son la única fuente de ácidos grasos esenciales, nutrientes necesarios para el adecuado desarrollo y crecimiento de los peces. Un grupo de lípidos denominados fosfolípidos son fundamentales en el mantenimiento de la estructura celular. Los lípidos también son precursores de hormonas y son necesarios para la absorción de algunas vitaminas; ejercen una función como atractante en dietas balanceadas y su composición en esta puede variar la composición de ácidos grasos del músculo del pez. Generalmente se considera que los peces de aguas frías requieren altas concentraciones de ácidos grasos insaturados omega 3, mientras que los peces de aguas cálidas como la cachama y el yamú requieren ácidos grasos omega 6, aunque para estas especies no se ha establecido el requerimiento de ácidos grasos. Riaño et al. (2011) determinaron el contenido de ácidos grasos en el músculo blanco de P. brachypomus, encontrando los siguientes resultados (Tabla 3):

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Ácidos grasos

Cantidad

SFA

39,53 ± 1,05

MUFA

34,66 ± 1,93

PUFA

25,82 ± 1,90

2,08 ± 0,22

Almeida y Franco (2006) determinaron el contenido de ácidos grasos esenciales de la cachama negra, en músculo y en el tejido adiposo de la cavidad ocular (los resultados obtenidos se presentan en la Tabla 4). Para esta especie se encontraron niveles altos de ácidos grasos omega 3 en peces capturados del medio en la estación seca. En cuanto al contenido total de lípidos, las cachamas provenientes de cultivo presentaron valores mayores con respecto a las capturadas del medio natural (4,8% versus 2,6%, respectivamente).

Tabla 4. Contenido de ácidos grasos esenciales en el músculo de cachama negra provenientes de cultivos y capturadas del medio natural (mg/g lípidos totales) (Almeida y Franco, 2006). Origen

Linoleico

Linolénico

Araquidónico

EPA

DHA

Cultivo

208,0 ± 2,8

12,4 ± 1,6

57,9 ± 0,6

5,0 ± 0,8

25,1 ± 6,7

Capturadas (EI)

297,3 ± 1,6

50,7 ± 1,3

32,2 ± 0,9

3,8 ± 1.1

14,1 ± 4,6

Capturadas (ES)

262,0 ± 1,4

48,0 ± 0,9

157,6 ± 0,7

9,3 ± 2,0

40,2 ± 4,9

EI = Época de inundación. ES = Época seca

Almeida et al. (2009), realizando un ensayo similar al anterior, determinaron el contenido de ácidos grasos en músculo y cavidad orbital de Brycon cephalus obtenidos de cultivos y del medio natural en dos temporadas del año (los resultados se presentan en la Tabla 5). El total de lípidos obtenidos en esta especie fue 9,4% para los ejemplares criados en cautiverio, entretanto que para los obtenidos del medio se obtuvo un valor mayor para la temporada de lluvias e inundaciones de 9,6% con respecto a la temporada seca de 4,5%; esto puede estar relacionado directamente con las reservas corporales necesarias para la migración reproductiva. Tabla 5. Contenido de ácidos grasos esenciales en el músculo de Brycon cephalus provenientes de cultivos y capturadas del medio natural (mg/g lípidos totales) (Almeida et al., 2009). Origen

Linoleico

Linolénico

Araquidónico

EPA

DHA

197,6 ± 1,2

75,7 ± 1,1

165,0 ± 1,6

4,1 ± 1,9

30,0 ± 3,1

Capturadas (EI)

438,2 ± 2,4

118,3 ± 2,0

42,7 ± 0,5

5,2 ± 1,4

10,2 ± 1,6

Capturadas (ES)

193,1 ± 1,8

40,0 ± 0,7

43,4 ± 0,8

8,1 ± 1,4

61,3 ± 3,6

Cultivo

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Carbohidratos

Vitaminas

Las diferencias entre los hábitos alimenticios de las diferentes especies de peces cultivadas complica la formulación de las dietas comerciales, ya que estas tienen que estar diseñadas para cada una de estas especies. Los peces de aguas cálidas, incluyendo la cachama y el yamú, pueden utilizar como principal fuente de energía altos niveles de carbohidratos dietarios, lo que no ocurre con peces de agua fría como la trucha o con especies marinas (NRC, 1993). Aunque no existe un requerimiento como tal de carbohidratos para ninguna especie de pez, es importante explorar cuáles peces pueden utilizar altos niveles de carbohidratos como fuente de energía, debido a su menor costo y mayor disponibilidad.

Las vitaminas son sustancias orgánicas requeridas en pequeñas cantidades, esenciales para el crecimiento, mantenimiento, salud y reproducción. Los peces –al igual que la mayoría de los animales– no pueden sintetizar vitaminas, y si lo hacen es solo en pequeñas cantidades; debido a esto deben ser incluidas en la dieta. Las vitaminas pueden dividirse en dos grupos: liposolubles e hidrosolubles. En el primer grupo están las vitaminas A, D, E y K; y en el segundo la vitamina C, la tiamina (B1), la riboflavina (B2), el ácido pantoténico (B3), la piridoxina (B6), la cianocobalamina (B12), la colina, la biotina, el ácido fólico y la niacina. Cada una de estas vitaminas tiene una función específica en el organismo y la correcta suplementación de cada una en la dieta determinará un óptimo desempeño productivo.

El principal carbohidrato presente en las Tabla 6. Niveles de almidón dietas balanceadas para peces es el almidón, el de distintas materias primas cual está constituido por unidades de glucosa y Materia prima Almidón (%) su estructura está compuesta de dos tipos: uno Maíz 73 de cadena lineal denominado amilosa y otro de cadena ramificada denominado amilopectina. Trigo 65 El almidón es depositado por las plantas como Sorgo 71 su reserva energética o dentro de la semilla Cebada 60 como fuente de energía para el embrión latente Avena 45 (diferente a los animales, cuya reserva energética Arroz 75 son los lípidos o grasas). La principal fuente de almidón son los cereales, dentro de los que se Yuca 75 destacan por su importancia en nutrición de peces el maíz, el arroz, el trigo y sus subproductos (Tabla 6). En algunas regiones de Colombia también se utiliza la yuca como fuente de almidón; sin embargo, esta raíz se cultiva principalmente para el consumo humano. Teniendo en cuenta el hábito omnívoro de la cachama y el yamú, se considera que el nivel de utilización de carbohidratos dietarios es alto, puesto que su alimento natural consiste en buena parte de frutos y semillas. A pesar de conocer esta ventaja para nuestras especies, actualmente las investigaciones en cuanto al uso de carbohidratos por parte de la cachama y el yamú son muy escasas. Las conclusiones obtenidas de una evaluación sobre la inclusión de carbohidratos y lípidos sobre el crecimiento y variables fisiológicas del pacú realizada por Abimorad et al. (2007) sugieren que con un nivel de 46% de carbohidratos en la dieta asociado a un valor de lípidos de 4% se obtienen los mejores resultados en crecimiento y desempeño productivo, manteniendo los valores normales en las variables fisiológicas de los animales. Las dietas formuladas en este experimento contenían una gran variedad de materias primas como fuentes de carbohidratos: maíz, almidón de maíz, harina de trigo, salvado de trigo, arroz cristal, harina de arroz y sorgo. Un resultado similar fue reportado por Gunther (1998), quien determinó que para la cachama negra la mejor utilización de la proteína se logra con una dieta de 38% de carbohidratos.

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Los requerimientos específicos de cada vitamina para cachama y yamú no se han determinado. No obstante, Vásquez et al. (2002) estandarizaron una dieta referencia semipurificada para la cachama blanca, en la cual utilizaron una premezcla comercial con la siguiente composición: Vit. A: 8,0x106 UI; Vit. D3: 1,8x106 UI; Vit. E: 66,66 g; Vit. B1: 6,66 g; Vit. B2: 13,33 g; Vit. B6: 6,66 g; Pantotenato: 33,33 g; Biotina: 533,3 mg; Ácido fólico: 2,66 g; Ácido ascórbico: 400,0 g; Ácido nicotínico: 100,0 g; Vit. B12: 20,0 mg; Vit. K3: 6,66 g; vehículo qsp: 1,0 kg. Tampoco existen estudios respecto a los requerimientos de vitaminas en el yamú, y generalmente en las dietas se utilizan premezclas comerciales con características similares a las presentadas por Vásquez et al. (2002) para cachama.

Minerales Los minerales son elementos encontrados en la porción de las cenizas de un alimento o de un tejido. Las necesidades de minerales para cachama y yamú no han sido determinadas, pero como el resto de peces y de animales, son muy importantes para un normal desarrollo y crecimiento. De acuerdo con los requerimientos expresados en cantidades pueden dividirse en dos grupos: macro y microminerales, estos últimos requeridos en cantidades muy pequeñas. Dentro de las principales funciones de los minerales en el cuerpo del pez está formar parte de la estructura ósea (dentro de este sistema encontramos calcio, fósforo, magnesio, sodio y potasio). Los minerales también forman parte de las proteínas y lípidos, participan en la activación de algunas enzimas y contribuyen manteniendo del equilibrio osmótico.

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Restricción alimenticia y crecimiento compensatorio en peces

crecimiento El crecimiento es el aumento del tamaño de un individuo en su proceso de desarrollo. En los peces, tanto la hipertrofia como la hiperplasia contribuyen al crecimiento muscular poslarval, mientras que en la mayoría de los otros vertebrados el crecimiento posjuvenil se debe únicamente a la hipertrofia. Existe además evidencia de que la hiperplasia disminuye a medida que el pez envejece (Mommsen, 2001). Todos los animales obtienen del alimento la energía requerida para su metabolismo basal, actividad física, crecimiento y reproducción. El crecimiento en los peces se presenta a lo largo de toda la vida; incluso, aunque a medida que envejecen invierten grandes cantidades de energía, en la reproducción sigue habiendo una contribución suficiente para el crecimiento (Mommsen, 2001). El crecimiento de los peces es un proceso que integra diversos factores medioambientales como el fotoperiodo, la época del año y la temperatura; sin embargo, las condiciones alimenticias como disponibilidad y deposición de nutrientes también cumplen una función muy importante, al igual que los regímenes alimenticios a los cuales estén sometidos los peces a lo largo del tiempo (MacKenzie et al., 1998).

Consumo Las hormonas y otras proteínas determinantes de la regulación del consumo son la hormona del crecimiento (GH), los receptores de la hormona de crecimiento (GHR), los factores insulínicos de crecimiento (IGF), las proteínas de unión (IGFBP) y el receptor (IGF-IR). Este complejo de hormonas y receptores y su respectivo control reciben el nombre de eje somatotrópico (Pierce et al., 2005). La función de este eje es ajustar la respuesta hormonal a cambios ambientales y nerviosos; estos factores alertan al hipotálamo para que cambie la secreción hormonal y el consumo de alimento, y para

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que genere otros cambios nutricionales y de comportamiento, a la vez que regula el crecimiento y el desarrollo.

cesan su crecimiento e incluso presentan pérdida de peso hasta tanto se restablezcan las condiciones óptimas (Eroldoğan et al., 2006).

El eje GH/IGF en los peces teleósteos es similar al de otros vertebrados: su principal regulador ambiental es el estatus nutricional, es decir, el crecimiento se ajusta a las condiciones nutricionales. Durante el ayuno el crecimiento cesa y la energía es movilizada de los tejidos para apoyar el metabolismo. Estos efectos son mediados en parte por los cambios en el eje GH/IGF (Pierce et al., 2005).

Cuando los peces son sometidos a restricciones severas de alimento su metabolismo se adapta respondiendo a los cambios endocrinos, modificando la movilización de reservas y empleando mecanismos para limitar el gasto energético (Wang et al., 2006).

Un fuerte estimulante del crecimiento es la inflamación celular, que puede ser causada por diversos parámetros como el ejercicio, el choque osmótico, la inundación de nutrientes postprandiales u hormonas. La GH puede controlar el abastecimiento adicional, aumentando el crecimiento intestinal, la capacidad digestiva y el transporte. La lipólisis dependiente de la GH cambiará su estatus de óxido-reducción celular y liberará ácidos grasos, los cuales regulan el desempeño metabólico, la expresión genética e, indirectamente, el crecimiento (Mommsen, 2001).

Ayuno y restricción alimenticia La restricción alimenticia es el fenómeno mediante el cual se le disminuyen al animal las posibilidades de adquirir alimento; esta restricción puede darse en términos de cantidad y/o calidad de la dieta. Muchas especies ícticas pasan naturalmente por periodos de privación de alimento a causa de fluctuaciones ambientales, que provocan crecientes y disminución de los cauces de los ríos, desplazando los microecosistemas y alterando la disponibilidad de alimento (Wang et al., 2006). Otras especies experimentan épocas de ayuno en el medio natural relacionadas con la reproducción, bien sea por las migraciones reproductivas (MacKenzie et al., 1998; Urbinati et al., 2003) o por el cuidado parental que ejercen sobre sus crías, como pasa con los machos de Osteoglossum bicirrhosum, que no se alimentan durante aproximadamente 30 días para proteger a su progenie (Rodríguez, 2005). Sin embargo, no se debe descartar la posibilidad de que durante la fase de ayuno los animales desarrollen cambios fisiológicos irreversibles que van en detrimento de su bienestar; estos efectos pueden depender del estadio de desarrollo en el que se encuentre el individuo y de la severidad del ayuno al que se someta (Cho et al., 2006). Cuando los individuos experimentan una escasez en la disponibilidad de alimento deben usar la energía almacenada para el metabolismo, la actividad física, el crecimiento y la reproducción. La resistencia a la muerte por falta de alimento refleja la habilidad de un animal para almacenar energía y controlar la utilización de sus reservas en circunstancias extremas. Muchos peces tropicales pueden mantener el crecimiento aun con bajos niveles de energía; además, algunos de ellos en condiciones de ayuno son capaces de reducir su actividad, al igual que su temperatura corporal (Wang et al., 2006). No obstante, es casi generalizado que durante la fase de ayuno los animales

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Por otro lado, es conocido que los periodos de privación de alimento inducen a cambios en las reservas, principalmente de lípidos (Ali et al., 2003). Cuando se empiezan a agotar las reservas de grasa, el organismo empieza a usar la proteína (del músculo blanco protegiendo el corazón o del músculo rojo) y por último los carbohidratos (CHO), si bien generalmente los individuos muestran una marcada tendencia hacia el mantenimiento de la proteína como unidad estructural de su organismo (Pérez-Jiménez et al., 2007). Finalmente, hay un incremento de la actividad interrenal y de la producción de cortisol, dirigiendo algunos de los cambios metabólicos. La interrupción de la alimentación está asociada con los defectos en la coordinación visomotora como resultado de cambios degenerativos del SNC. Adicionalmente, hay una disminución estructural y funcional en el tamaño de los órganos, principalmente gastrointestinales, lo cual hace que se reduzca la tasa metabólica basal; sin embargo, un aumento en la superficie del lumen se evidencia al parecer como estrategia para el mejor aprovechamiento de los pocos nutrientes presentes. Estos cambios extremos en los órganos gastrointestinales, específicamente en el intestino, sumados al hecho de que los vertebrados ectotérmicos poseen bajas tasas metabólicas, convierten este grupo de animales en modelos útiles para explorar la priorización de las funciones vitales (Wang et al., 2006). A pesar de lo anterior, se debe señalar que la respuesta ante periodos de falta de alimento varía de una especie a otra, y que la utilización de las fuentes energéticas es particular según la edad, el tipo de restricción, la historia nutricional y la temperatura, entre otros (Echevarría et al., 1997).

Realimentación y crecimiento compensatorio El crecimiento compensatorio (CC) es una fase de desarrollo acelerado que se evidencia cuando las condiciones favorables son restablecidas después de un periodo de disminución del crecimiento (Cho et al., 2006). Este se caracteriza por la restauración de las trayectorias de crecimiento somático y de las reservas lipídicas. El CC es expresado como crecimiento significativamente más rápido con respecto a individuos que no han experimentado restricción; esta evolución acelerada disminuye las tasas típicas de crecimiento conforme el pez recupera su biomasa (Ali et al., 2003).

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El índice de grasa visceral y el factor de condición corporal pueden ser considerados como posibles predictores de una respuesta de crecimiento compensatorio y de la distribución de la energía durante la época de inanición (Turano et al., 2008). Algunos investigadores han determinado que dicho crecimiento también se puede dar cuando se alternan periodos de restricción con periodos de realimentación (Souza et al., 2003). Los mecanismos que contribuyen para lograr el aumento de la tasa de crecimiento no están claros todavía, pero se sabe que la ingestión de alimento, la calidad de la ración y la secreción hormonal, al igual que la edad y la genética del animal, son factores que rigen el proceso (Urbinati et al., 2003). Para lograr un crecimiento compensatorio de forma más eficaz se podría también balancear raciones más específicas al momento de la realimentación. El CC es importante para el acuicultor porque reduce las diferencias entre las tallas de los peces de su cultivo (Ali et al., 2003), al tiempo que disminuye el uso de alimento y la cantidad de nitrógeno vertido al medio acuático. Después de la privación total o parcial de alimento, el CC ha sido demostrado en innumerables especies: tanto en peces solitarios como gregarios, especies marinas como de agua dulce, especies en aguas frías y cálidas, y en juveniles o adultos. No obstante, puede estar influenciado por factores como la temperatura, la composición dietaria, el sexo, el estado de madurez, la historia alimenticia del pez, la eficiencia alimentar y la severidad de la restricción alimenticia impuesta (Tian y Qin, 2003). El CC puede ser parcial, total o sobrecompensado, aunque este último solo ha sido demostrado en condiciones en las que el ayuno es provocado y es un resultado poco frecuente, pues consiste en que los peces que ayunan obtienen un mayor tamaño y peso que aquellos que reciben alimentación constante; por su parte, el CC parcial es cuando el individuo que ha experimentado ayuno no alcanza el mismo tamaño acorde con la edad, como le ocurre a un ejemplar alimentado bajo condiciones óptimas, mientras que el total se presenta cuando los individuos alcanzan el mismo tamaño que los animales alimentados constantemente (Ali et al., 2003). Por lo general la talla que alcanza un individuo que ha sufrido privación de alimento y luego ha sido realimentado es similar con respecto a uno que no ha sufrido restricción, como se ha demostrado en diferentes especies. En la Figura 11 se observa un esquema que describe el crecimiento compensatorio de los peces.

Figura 11. Representación gráfica del crecimiento compensatorio en peces. AN = alimentación normal; C = crecimiento compensatorio parcial; CCT = crecimiento compensatorio total; CCS = crecimiento compensatorio sobrecompensado. sabe que el neuropéptido (NPY) ejerce un control sobre la regulación del consumo, su papel y el de otras hormonas como la GH y el IGF-1 en la hiperfagia asociada con CC aún no está claro. El incremento en las raciones produce cambios inversos en las hormonas del eje GH/IGF, al menos hasta cierto punto (Volkoff et al., 2005).

El CC es parcialmente consecuencia de la hiperfagia (tasas de consumo muy altas con respecto a individuos que no experimentaron restricción). La persistencia de la fase de hiperfagia depende de la severidad del ayuno; que puede ser una razón para que la eficiencia del crecimiento sea mayor durante el CC (Ali et al., 2003). Aunque se

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Restricción y realimentación en cachama y yamú

En las especies objeto de estudio se han realizado varios trabajos tendientes a determinar el efecto de la restricción de alimento sobre el desempeño productivo y el comportamiento fisiológico de los animales. En Piaractus brachypomus, Riaño (2011) encontró que la restricción alimenticia produce una alta movilización de reservas con el fin de cubrir la demanda energética, pero que los índices metabólicos que se alteran durante el ayuno se recuperan fácilmente cuando los animales vuelven a ser realimentados, lo cual demuestra la capacidad de la especie para adaptarse a la privación de alimento. Adicionalmente, Riaño et al. (2011) determinaron que la restricción de alimento no causó deterioro en la calidad final del producto de la misma especie. Con base en lo anterior, Rodríguez y Landines (2011) realizaron un ensayo con el objetivo de evaluar el efecto de la restricción moderada sobre el desempeño productivo, el metabolismo energético y el crecimiento compensatorio de P. brachypomus, en el que a un grupo de animales se le ofreció alimentación constante (a diario) y a otro se le alimentó un día sí y un día no durante 12 semanas. Tanto al inicio como al final del periodo experimental se pudo observar que tanto la longitud total como la longitud estándar fueron estadísticamente iguales entre los dos grupos (Tabla 7). Igualmente, a pesar de que los animales restrictos perdieron peso durante la época de ayuno, al concluir el ensayo alcanzaron un peso similar al de los peces alimentados todos los días (Figura 12), demostrando la capacidad de la especie para expresar crecimiento compensatorio total. Tabla 7. Valores medios ± desviación estándar de longitudes en cachama blanca. Variable

Longitud total (cm) Longitud estándar (cm)

Día

Alimentados

Restrictos

1

22,60 ± 0,57

22,25 ± 0,21

84

26,54 ± 2,15

26,56 ± 1,84

1

17,40 ± 0,28

17,00 ± 0,28

84

20,44 ± 1,67

20,29 ± 1,41

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Adicionalmente, con excepción del hematocrito (Figura 13), al finalizar el experimento no hubo diferencias entre los dos tratamientos en las variables evaluadas (hemoglobina, glucosa, lactato, proteína e insulina), lo que permite suponer que después de 12 semanas los animales pueden retornar a su condición fisiológica normal incluso bajo condiciones de restricción de alimento.

Figura 12. Valores medios ± desviación estándar de peso en los dos grupos experimentales. T1 = alimentados; T2 = restrictos. Respecto a los índices hepatosomático y víscerosomático, estos presentaron diferencias significativas al concluir el ensayo, siendo superiores en los animales que recibieron alimentación continua. Sin embargo, el índice de grasa visceral no presentó diferencias entre los tratamientos durante ese día (Tabla 8). Tabla 8. Valores medios ± desviación estándar de IHS, IVS e IGV en los animales experimentales. Variable

IHS IVS IGV

Día

Alimentados

Restrictos

1

1,85 ± 0,33

1,73 ± 0,60

84

1,76 ± 0,26 A

1,39 ± 0,14 B

1

8,29 ± 0,15 A

7,34 ± 0,15 B

84

8,90 ± 0,96 A

7,95 ± 0,41 B

1

1,75 ± 0,88 A

1,17 ± 0,26 B

84

3,55 ± 0,97

3,13 ± 0,33

Con relación a los parámetros sanguíneos, los resultados mostraron que para triglicéridos y colesterol no hubo diferencias significativas entre los tratamientos en ninguno de los tiempos de colecta. De igual manera, el cortisol se mantuvo constante y sin diferencias significativas entre los dos tratamientos durante todo el ensayo (Alimentados: 20,56 ± 2,82 µg/dl; Restrictos: 20,76 ± 2,59 µg/dl).

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Figura 13. Valores medios ± desviación estándar de hematocrito en los dos grupos experimentales. T1 = alimentados; T2 = restrictos. Finalmente, con relación a la composición final del filete, el análisis proximal y de energía de los dos tratamientos al finalizar el ensayo mostró que no hubo diferencias entre los dos grupos en ninguno de los parámetros evaluados, lo cual significa que la calidad final del producto (en términos de las variables evaluadas) no se afecta por la restricción de alimento (Tabla 9). Tabla 9. Análisis proximal del filete de Piaractus brachypomus al finalizar el ensayo (84 días). Datos expresados como media ± desviación estándar. Tratamiento

Proteína cruda (%)

Extracto etéreo (%)

Cenizas (%)

Energía bruta (cal/g)

Alimentados

82,29 ± 8,36

8,13 ± 2,01

5,18 ± 1,01

5618,75 ± 205,56

Restrictos

84,18 ± 6,08

7,56 ± 1,95

4,99 ± 1,23

5589,55 ± 146,47

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Se podría concluir entonces que los juveniles de cachama blanca (Piaractus brachypomus) pueden adaptarse a situaciones de restricción de alimento y que aparentemente la alimentación alternada no modifica los indicadores de estrés como el cortisol. Asimismo, se observa que a pesar de que al someterlos a restricción se presentan algunos cambios fisiológicos, los mismos son mínimos y reversibles. Finalmente, la restricción de alimento no afecta la composición proximal del filete. En Brycon amazonicus, Bermúdez (2011) reportó que al someter animales a restricción moderada (2 días de ayuno y 3 días de alimentación) y severa (5 semanas de ayuno y 7 semanas de alimentación) durante 84 días, en ambos casos se presentó crecimiento compensatorio parcial (Figura 14), y que si bien es cierto que los animales de los grupos restrictos no alcanzaron pesos similares a los del grupo control (alimentado diariamente), el factor de conversión alimenticia fue mejor en los animales tratados (1,58 y 1,62) al ser comparados con los del grupo control (2,16), lo que a la postre significó un ahorro de entre 25% y 27% de los costos de alimentación.

Tabla 10. Tratamientos experimentales para juveniles de yamú mantenidos en confinamiento durante 12 semanas. Tratamiento

Tipo de restricción

Ayuno

Alimentación

T1

Control

Sin ayuno

Diaria

T2

Moderado

2 días

3 días

T3

Moderado

3 días

2 días

T4

Moderado

1 día

1 día

T5

Severo

3 semanas

9 semanas

T6

Severo

4 semanas

8 semanas

T7

Severo

5 semanas

7 semanas

Al finalizar el ensayo, se pudo observar que en ninguno de los parámetros biométricos analizados (ganancia de peso, tasa de crecimiento específico, crecimiento relativo, factor de condición e índices hepato y viscerosomáticos) hubo diferencias entre los tratamientos. Sin embargo, en el peso final de los animales después de 12 semanas de tratamiento se observaron diferencias entre los animales sometidos a restricción moderada al compararlos con los de restricción severa, los cuales obtuvieron pesos similares a los del grupo control (Figura 15), corroborando así el hecho de que la especie es capaz de expresar crecimiento compensatorio parcial

Figura 14. Valores medios del peso de los animales (B. amazonicus) sometidos a restricción severa y moderada durante 84 días (Bermúdez, 2011). Por otro lado, Nieto y Landines (2011) comprobaron que los animales son capaces de lograr crecimiento compensatorio completo cuando se someten a restricciones severas y crecimiento compensatorio parcial cuando la restricción es moderada; en ambos casos no existieron cambios fisiológicos importantes. En el ensayo se realizaron diferentes tipos de restricción a los animales, tal como se presenta en la Tabla 10.

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Figura 15. Valores medios ± D.S. del peso del animal completo (g) después de 12 semanas de tratamiento.

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o completo según el régimen de alimentación a que se someta. En tal sentido, fue evidente que en los animales sometidos a restricción moderada, a pesar de no haberse verificado pérdidas de peso hacia la mitad del ensayo, al finalizar la prueba el peso final fue menor al de los animales del grupo control (Figura 16). En contraste, aunque los peces sometidos a restricción severa presentaron pérdidas de peso durante la fase de ayuno, al final del ensayo mostraron pesos similares a los peces alimentados todos los días (Figura 17).

Figura 17. Valores medios ± D.S. del peso del animal completo (g) en peces sometidos a restricción alimenticia severa.

Figura 16. Valores medios ± D.S. del peso del animal completo (g) en peces sometidos a restricción alimenticia moderada. Respecto al factor de conversión alimenticia, los resultados se presentan en la Figura 18, pudiéndose observar que los mejores tratamientos respecto a este parámetro fueron encontrados en los tratamientos 6 y 7.

En relación con los parámetros sanguíneos, los resultados mostraron que no hubo diferencias significativas en la mayoría de las variables evaluadas (lactato, glucosa, hematocrito, hemoglobina, proteína plasmática, T3, insulina y cortisol); sin embargo, se encontraron diferencias significativas en el colesterol y triglicéridos, parámetros en los cuales el grupo control presentó valores mayores. 38

Figura 18. Valores medios del factor de conversión alimenticia en B. amazonicus sometidos a restricción alimenticia.

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Respecto a la composición final del producto los resultados mostraron que con excepción de las cenizas, cuyos valores fueron diferentes entre los tratamientos 2 y 7, no hubo diferencias entre los parámetros evaluados (materia seca, proteína cruda, extracto etéreo y energía), mostrando que al igual que en la cachama, la restricción no altera la calidad del producto final. En conclusión se podría afirmar que los juveniles de yamú son capaces de adaptarse a situaciones de privación de alimento, sin que su metabolismo y parámetros fisiológicos se vean comprometidos, y que dependiendo del tipo de restricción la especie puede expresar crecimiento compensatorio parcial (restricción moderada) o completo (restricción severa); en ambos casos la composición final del producto no se ve comprometida.

Conclusiones • El conocimiento de los hábitos alimenticios de los peces es de fundamental importancia para la implementación de planes de alimentación eficientes. • Los requerimientos nutricionales para las especies nativas aún no están descritos, por lo que se deben formular las dietas con base en especies cercanas, principalmente basándose en literatura especializada de Brasil. • Debido a que la restricción de alimento es un evento natural que se presenta en muchas especies de peces, es factible someterlos a tal evento sin perjuicio significativo en su comportamiento, desempeño y bienestar. • Los juveniles de cachama y yamú son capaces de soportar prácticas de restricción de alimento sin que sus parámetros fisiológicos se vean seriamente comprometidos. • Los juveniles de ambas especies tienen la capacidad de expresar crecimiento compensatorio. • La calidad del producto final (filete) no se ve comprometida al utilizar restricción alimenticia en los animales.

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