Desarrollo Embrionario Del Elefante yn3z

DESARROLLO EMBRIONARIO DEL ELEFANTE (Loxodonta africana) INTRODUCCIÓN Los elefantes tienen hábitos de cortejo muy distintos y esporádicos a diferencia de otros animales elefantes, por ejemplo ellos no eligen a un compañero de por vida, ni tampoco se aparean con el mismo individuo repetidamente. Los acercamientos de hembras con machos son breves con fin de producir una descendencia fuerte. Por otro lado los machos y las hembras no comparten el mismo territorio , por lo que el cortejo y el apareamiento son una danza coreografiada de señales, entre ellas vocales y las peleas entre machos por el dominio de todos. (Carr, 199) Vida social y familia En la sociedad de los elefantes, los machos y las hembras viven la mayor parte de su vida por separado. Las hembras viven en grupos de hembras muy unidos dirigidos por una de las hembras de elefante más viejas en la familia, en el grupo comparten el trabajo de criar a los elefantes nacidos con hembras que en ese momento no están criando. Con tantas hembras que cuidan a las crías la madre pasa más tiempo comiendo alimentos nutritivos para poder brindarles a las crías leche nutritiva. Por el contrario, los elefantes machos viven alejados de la manada. Llevan una vida solitaria o bien, algunos llegan a formar asociaciones irregulares con otros elefantes machos en rebaños en manadas de “soltero” como se les llama. (Carr, 1999) Reproducción De tres a cuatro veces al año, una hembra entra en un periodo de estro. Estos ciclos suelen comenzar alrededor de los 13 años y puede continuar hasta la edad de 60 años. Durante este tiempo, se liberan feromonas a través de su orina y secreciones vaginales que señalan a los machos el periodo de su estro. Las hembras también emiten un número de llamadas y sonidos para atraer a los machos. Los machos también entran en una fase llamada musth cada año. Este período suele durar unos meses. Durante este tiempo, la testosterona es alta y los machos, al igual que las hembras, emiten feromonas. Cuando los machos están en musth, son más agresivos que de costumbre y exhiben comportamientos territoriales para competir por las hembras en celo. (Carr, 1999) Cortejo Los machos se mueven y compiten entre ellos por la dominación de un territorio o por las hembras. Las hembras por su parte prefieren aparearse con los machos más grandes, más fuertes y por lo tanto con elefantes, que tienen de 40 a 60 años de edad. Una vez que un macho gana suficientes batallas tiene el dominio suficiente para poder acercarse a una hembra, cuando se le acerca el macho a la hembra, empieza a acariciarla con su trompa y con sus colmillos la presiona contra su espalda como símbolo de que él quiere a su monta. A menudo el macho olfatea la orina para asegurarse de que está en celo. Si ella es receptiva, mostrará el interés en el demostrándoselo entrelazando troncos. Si la hembra decide aparearse con este macho, se alejará temporalmente del resto de la manada. El eventualmente, se montará en ella y la preñará. (Carr, 1999) Los elefantes tienen la más larga gestación de todos los mamíferos, con un medio de gestación de alrededor de 640-673 en 21 meses por lo que su desarrollo embrionario y fetal siempre han sido de especial interés, sin embargo, por esta larga gestación y las perturbaciones ocasionadas por el hombre a sus poblaciones salvajes se conoce muy poco de su desarrollo. (Hildebrandt, et al., 2008),

(Drews, et al., 2007).

Aunado a esto, también cabe resaltar que el elefante es un mamífero y que estudiar el desarrollo embrionario en un mamífero siempre conlleva ciertas dificultades, por ejemplo los oocitos de mamíferos son de los más pequeños en el reino animal, los zigotos de los mamíferos no se producen en grandes cantidades como los de algunos anfibios o erizos de mar, el desarrollo embrionario se lleva a cabo en el interior de la madre, así que por todo lo anterior mencionado es bastante complicado el estudiar un embrión y más si este proviene de una especie salvaje. (Gilbert, 1994) DESARROLLO EMBRIONARIO. Como en todos los mamíferos el oocito se libera hacia el oviducto, y la fecundación tiene lugar en la trompa de Falopio, una región cercana al ovario, es ahí donde se completa la meiosis y la primera segmentación ocurre un día después. Las segmentaciones en los huevos de mamíferos están entre las más lentas (Gilbert, 1994), en el caso del elefante, un estudio realizado por Hildebrandt, et al., 2008, se demuestra que un embrión de elefante crece en longitud .05 mm. al día.

Mientras ocurren las segmentaciones los cilios del oviducto van empujando al embrión hacía el útero; las primeras segmentaciones tienen lugar durante ese viaje; es así, que la primera segmentación es una división meridional normal; sin embargo, en la segunda segmentación uno de los blastómeros se divide meridionalmente y el otro se divide ecuatorialmente, es por eso que el tipo de segmentación es rotacional, es así que está muy marcada la asincronía de cada división, porque los blastómeros de los mamíferos no se dividen todos al mismo tiempo, no aumentan de en una progresión geométrica y contienen un número impar de células. (Gilbert, 1994). Una diferencia muy significativa en la segmentación es que ocurre un fenómeno de compactación, en los estadíos de 8 células se tiene una disposición espaciada entre los blastómeros, pero después de la tercera segmentación, los blastómeros tienen un cambio en su ordenamiento, de repente se amontonan maximizando su o entre ellas, esta compactación origina la formación de dos regiones celulares; una capa celular externa y unas pocas células colocadas interiormente, a esto se le denomina mórula temprana y no posee blastocele; poco después se segrega líquido en el interior de la mórula y esto originará una blástula con células externan dispuestas en forma de anillo a esta conformación de células se le denomina blastocisto. (Gilbert, 1994), en los elefantes este proceso se lleva a cabo de los 10 a los 50 días de gestación. (Drews, et al., 2008). Como

característica de todos los mamíferos, este blatocisto està compuesto por unas células superficiales que constituyen la capa celular externa y se les denomina Trofoblasto, estas formarán el Corión, la porción externa de la Placenta y reguladores de la respuesta inmunológica que hace que la madre no rechace al embrión, por otro lado permitirán al embrión conseguir oxígeno y alimento de la madre. En el Trofoblasto, las células internas se les denomina, masa celular interna, que son las células encargadas de generar al embrión, es así, que la separación entre Blastómeros

Deltrofoblasto y la masa celular interna, representa el primer evento de diferenciación del desarrollo embrionario. (Gilbert, 1994).

Una vez que se ha formado este Trofoblasto, el Embrión es capaz de implantarse en la pared uterina, de acuerdo con Drews, et al., 2008, el periodo entre la ovulación y la

implantación difiere entre las especies de mamíferos, en el caso de los elefantes, la implantación ocurre aproximadamente en el día 50 y el embrión mide 17.18 mm., durante la implantación, la progesterona en las hembras, se eleva un 35.36% y se mantiene así de la semana 6 a la 8 después de la ovulación. Una vez que el embrión se ha implantado, éste obtiene nutrientes de su madre y no necesita vitelo para su desarrollo, es así, que a partir del Blastocisto, se empezarán a desarrollar las membranas embrionarias y extraembrionarias. (Hildebrandt, et al., 2008).

De las células del Trofoblasto, se originarán células denominadas Citotrofoblasto y estas se convertirán en Sinciciotrofoblasto, que invadirán el útero, por otro lado, la masa celular interna, dará origen al Hipoblasto, el cual formará el Endodermo extraembrionario que tapiza la cavidad del blastocele, para dar lugar al Endodermo del Saco Vitelino. De la Masa celular interna, también se desprende el Epiblasto, el cual dará origen al Ectodermo amniótico por una parte y por otra al Epiblasto embrionario, el cual formará al Ectodermo embrionario y a la línea primitiva, ésta formara al Endodermo embrionario y al Mesodermo, el cual se diferenciará en Mesodermo embrionario y Mesodermo extraembrionario. (Gilbert, 1994). Lo antes escrito es lo que ocurre de manera general durante la gastrulación de los mamíferos, en los elefantes, mediante el trabajo de investigación de Drews, et al., 2008, un ultrasonido demuestra que en el día 62, el disco embrionario, está formado dentro de una estructura embrionaria y el saco vitelino, está en o en todo el derredor del endometrio y también se observa que el mesodermo, está cubierto por el saco vitelino, con una medida de 5mm. (Hildebrandt, et al., 2008).

Después de esto, con base en el trabajo realizado por Drews, et al., 2008, se observa el desarrollo embrionario dividido en varios estados. 1. Vesícula embrionaria. En las semanas de la uno a la cuatro, después de la ovulación, el endometrio apenas se distingue del miometrio, en la semana cinco postovulatoria, el endometrio incrementa en grosor y aparece ligeramente mayor. Entre los días 36 y 45 postovulatorios, los fluídos libres en el útero son observados, en el día 46 postovulatorio, la acumulación e fluido se empieza a distinguir mejor, la vesícula embrionaria se define claramente por dos líneas que se aprecian por primera vez en el día 50 postovulatorio, el diámetro de la vesícula es de 8 mm. el endometrio, alrededor de la vesícula embrionaria, aparece negro en comparación con el resto el endometrio indicando el sitio de implantación. (Drews, et al., 2008).

2. Placenta coriovitelina y formación de la embrión. En el día 59 hay evidencia de que se forma el tejido embrionario, La vesícula embrionaria todavía de forma redonda ha aumentado a 30 +- 0,2 mm. Se observa uma estructura embrionária de 5.00 mm em El dia 62, donde La vesícula embrionária tiene 35 mm. de diâmetro aproximadamente el 35 somitas se extendía desde la base de la cabeza hasta el final de la cola (Hildebrandt, et al., 2008), los latidos del corazón se detectaron hacia el día 71. en el día 76, una delgada membrana divide a la vesícula embrionaria en dos compartimientos de diferente tamaño. El compartimiento más grande, ahora ventral de 7mm. del embrión es identificado como el saco vitelino y el compartimiento pequeño en posición dorsal, no está divido todavía por el alantoides. El saco vitelino es más grande y llena la mayor parte de la vesícula embrionaria, el polo superior es aplanado y está en o con el endometrio, esto provee una evidencia de la placenta coriovitelina. La cavidad amniótica, no se observa en este momento. (Drews, et al., 2008). 3. Placenta corialantoica. En el día 73 p.o. se empieza a observar una subdivisión e la alantoides en cuatro compartimentos. En una proximidad cercana a 15mm el endometrio sufre una protrusión dentro de la cavidad corioalantoica. Esta parte del endometrio aparece apenas perceptible a la vista y enota el principio del desarrollo de la placenta corialantoica. (Drews, et al., 2008).

Con el avance de la gestación el embrión muestra una flexión dorsal, la cabeza y la grupa (lomo), se advierten hacia el día 83 p.o. Los compartimentos alantoicos incrementan en tamaño, envolviendo el saco vitelino desde los lados laterales, el saco vitelino. La cabeza y la cola entre 83 y 85 días de gestación. Los primeros signos de desarrollo de tronco son en os días 90-98, la nariz era triangular, definida por dos hiperecoica líneas blancas (Hildebrandt, et al., 2008). Después una pequeña cavidad alrededor del embrión es identificada como líquido amniótico y limita a las membranas alantoamnióticas. En el día 85 se observan los compartimentos alantoicos claramente. Empezando el día 95, se observa la formación de las extremidades posteriores y la nariz triangular característica del embrión del elefante. (Drews, et al., 2008). Entre los días 95 y 102, se nota un incremento de las extremidades posteriores y movimientos de los pies, la nariz, se elonga en un tronco corto y las orejas aparecen como estructuras laterales a la cabeza, el anillo de formación de la placenta corialantoica se completa entre los días 97 y 103. El saco vitelino, empieza a peduncularse al inicio del día 97, empezando el día 100, los diferentes compartimentos embrionarios son fácilmente distinguibles debido a los fluidos. Conforme avanza la gestación el embrión aumenta de tamaño y la cavidad corialantoica se hace más grande, también es común encontrarlo en una posición ventral hacia el día 110. con la trompa alargada y el tronco curvo, además de las orejas grandes, las patas planas el embrión muestra una semejanza con el adulto, indicando el fin del periodo embrionario, cerca del abdomen la subdivisión de las venas umbilicales se empiezan a notar. El saco vitelino aún presente, pero disminuye considerablemente hacia el día 116. (Drews, et al., 2008). 4. El desarrollo el embrión y los órganos extraembrionarios. Antes de que el embrión establezca una placenta, los órganos extraembrionarios son; el amnios, saco vitelino y alantoides. La membrana amniótica, envuelve directamente al embrión y sus fluidos representan el ambiente acuático donde empieza la vida de los vertebrados. El saco vitelino y el alantoides, juegan un importante papel en la formación de la placenta, su mesodermo provee de un suplemento vascular a la placenta. La placenta coriovitelina es la placenta de los marsupiales, en los euterianos, es una transición y será reemplazada por la corioalantoica. (Drews, et al., 2008). En el día 59 u disco embrionario puede observarse y tiene un diámetro de 30mm. en el día 62, se forman las estructuras embrionarias definitivas y el saco vitelino está en o con el endometrio, en el día 71 el embrión mide 7mm y se puede observar la vesícula alantoica. En el día 76 el alantoides empieza a compartimentarse y la placenta corialantoica empieza su desarrollo. En el día 83 el saco vitelino es prominente y forma la placenta coriovitelina. La placenta coriovitelina es desplazada por la placenta

corialantoica entre los días 95 y 103, donde el embrión está formado y se observan sus extremidades y la trompa empieza su desarrollo. En el día 116 se termina el periodo embrionario y el feto tiene una anatomía semejante al elefante adulto, el saco vitelino es visible pero ha disminuido mucho su tamaño. (Drews, et al., 2008). 5. Estructuras morfológicas y órganos. Los latidos del corazón se pueden detectar el día 80 de gestación, después se diferencían de la cabeza y la cola entre 83 y 85 días de gestación. Los primeros signos de desarrollo de tronco dieron son entre los días90-98 días, la nariz es triangular. Un tronco en forma de pico se también se observa en especímenes de elefante entre los días 81-82. El tuvo neural no esta todavía fusionado completamente. Es visible el pigmento que rodea al cristalino. Las orejas son pequeñas y lateralmente colocadas en la región de la cabeza. La parte delantera y patas traseras son flexionadas por los huesos del carpo y tarsos, respectivamente. En una sección transversal, el tejido de la placenta corioalantoidea sobresale en la cavidad a partir del día 85 de gestación. La sangre las venas puede ser visto con un ultrasonido Dopler en color. Una dilatación del cordón umbilical puede ser visto a partir del día 95 de gestación. Con el aumento del crecimiento y el alargamiento del feto, los retiros del intestino medio atrás en el abdomen y la hernia se desvanece. Por los días 92-100 el plexo vascular superficial era visible en el cuero cabelludo de. Los dedos se distinguían en todas las extremidades. La base de la cola es más definida. En el día 103 días de gestación, la muñeca y el codo, articulaciones en las extremidades anteriores, y el tobillo y las articulaciones de la rodilla se formadon. Desde el primer día 106 de gestación, se puede observar claramente las estructuras del cerebro, por ejemplo, las estructuras que rodean a los ventrículos. Con el aumento de crecimiento, otras estructuras internas, como la frontera entre los pulmones y el hígado, los riñones y la vesícula gástrico. En 119-120 días de gestación, la cabeza compone en la actualidad aproximadamente el 40% del total del cuerpo de longitud. La punta del tronco tiene dos dedos como proyecciones, ventral y dorsal, característica de los adultos del elefante africano. El tubo neural se funde por completo. Después de 240 días de gestación, los fetos ya no pueden ser visualizados por ecografía transrectal. Sin embargo, la ecografía transcutánea, es posible observarlos, si embargo, ya no se puede documentar con exactitud lo que sucede en el segundo tercio del embarazo ni en el último, a partir de aquí, se suponen que como ya se han llevado a cabo todos los procesos embrionarios más importantes, a los fetos solo les resta crecer hasta completar el peso con el que nacen 150 kg.

(Hildebrandt, et al., 2008).

bar = 10 mm (A) Sonogram of elephant conceptus at day 83 p.o. with embryo (Em), chorioallantoic placenta (Pl), allantoic sacculations (Al) and Yolk sac (Ys). (B) 3D sonograms of the same conceptus at day 83 p.o. in inverse render mode depicting the topography of allantoic sacculations (Al) and yolk sac (Ys). The position of the embryo can be deduced from the impression of the yolk sac. (C) Sonogram of elephant conceptus at day 95 p.o. The allantoic sacculations (Al) have enlarged and begin to displace the yolk sac (Ys) from the endometrium. The trunk (Tr) and forelimb buds (Fl) of the embryo are recognizable. The amnion is a fine membrane surrounding the embryo. The allantochorionic placenta (Pl) protrudes into the allantochorionic cavity. (D) 3D sonogram of elephant conceptus at day 95 p.o. in inverse render mode, illustrating the volumes of allantois (Al) and yolk sac (Ys). The allantoic sacculations embrace the embryo from lateral and dorsal. (E) 3D sonogram in render mode of elephant conceptus at day 116 p.o. The embryo has developed into a foetus, which displays the typical elephant shaped trunk (Tr), ear (Ea), front (Fl) and hind legs (Hl). On its ventral side, the paired allantoic vessels (Av) that travel to the placenta (Pl) can be seen. (F) 3D sonogram in inverse render mode of the same conceptus at day 116 p.o. The ring shaped impression of the allantois (Al) marks the fully established chorioallantoic placenta. The pedunculated yolk (Ys) sac has greatly diminished in size. (G) Sonogram of an embryo at day 73 p.o. (H)

Bibliografía. • • • •

Carr Norman, 1999. Valley of the elephants. Tercera edición. Collins. Londres. Gilbert Scott, 1994. Developmental biology. Sexta edición. Sinauer Associates Inc. Drews B., Hermes R., Göritz F., Gray C., Kurz J., Lueders I., Hildebrant T.B., 2008. Early embryo development in the elephant assessed by serial ultrasound examinations. Theriogenology 6911201128. Hildebrandt Thomas,*, Drews Barbara, Gaeth Ann P., Goeritz Frank, Hermes Robert, Schmitt Dennis, Gray Charlie, Rich Peter, Juergen Streich Wolf, Short Roger V., and Renfree Marilyn B. 2008. Foetal age determination and development in elephants. Proceedings of the royal society. Proc. R. Soc. B 274, 323–331